фото подборка и пошаговый МК по плетению, видео-уроки для начинающих

Плетение с использованием разноцветных резинок из эластичного латекса набирает обороты популярности среди рукодельниц и мастеров самого разного возраста. При помощи этого необычного и растяжимого материала можно сделать большое количество разнообразных украшений, фигурок и брелков. В своей статье мы предлагаем читателям узнать о том, как плести браслет с рисунком «рыбий хвост» быстро и просто из резинок, в подборке с фото и подробное описание вы также найдете у нас.

Мы рассмотрим два наиболее простых варианта создания необычного браслета из резинок: с использованием специального станка для плетения и без него.

Плетем браслет «рыбий хвост» из резинок: фото в мастер-классе

«Рыбий хвост» – техника плетения украшений из эластичных резинок Rainbow loom. Для создания такого шедевра вовсе не обязательно иметь специальные приспособления, существуют варианты, при которых потребуется лишь резинки и пальцы ваших рук. Что касается навыков и опыта плетения – при помощи подробных и простых мастер-классов, видео-уроков, представленных в статье, вы без проблем сможете уже после просмотра материала приступить к работе и создать свой первый шедевр.

Простой и доступный способ плетения браслета «рыбий хвост» без станка возможен с использованием обыкновенных карандашей, которые можно найти в любом доме. Для удобства плетения, элементы конструкции необходимо зафиксировать при помощи скотча, поместив между ними ластик. Или просто держать карандаши, немного скрестив их, не используя дополнительные средства.

Приступайте к плетению браслета из резинок:

1. Одну резинку из латекса, перекрученную восьмеркой, поместите на два карандаша, две последующие не перекрещиваются. Для получения оригинального дизайна, цвета элементов стоит чередовать через один.
2. Правую петлю возьмите пальцами, поднимите и перебросьте через карандаш, чтобы она оказалась выше двух резинок между инструментами для плетения. Проведите ту же манипуляцию с левой стороны.
3. Наденьте эластичную резинку, а нижний элемент поднимите и переложите петельку между карандашами.
4. Необходимо сплести украшение по описанной выше схеме желаемой вам длины, после чего прикрепить S-образную застежку с двух сторон.

Делаем браслет из резинок с использованием рогатки: описание действий

Можно создать браслет «рыбий хвост» и при помощи небольшой рогатки и вязального крючка. Для этого вам необходимо выполнить следующие манипуляции:

1. Первую перекрученную эластичную резинку наденьте на рогатку, остальные поместите в ровном состоянии.
2. Снимите петлю с правого столбика рогатки и поместите ее между «рогами», по аналогии снимите петельку с другой стороны устройства.
3. Наденьте следующую Rainbow loom, а нижнюю снимите. Плетите по описанной схеме до достижения необходимой длины браслета.
4. Крепите в конце застежку и ваше украшение готово.

Положительные стороны браслета в стиле «Рыбий хвост» состоит в том, что изготовить его можно и при помощи пальцев руки. Дополнительно потребуются резиночки Rainbow loom трех оттенков, пластмассовый крючок, S-образная застежка. Приступайте к плетению украшения:

1. Для плетения используются два пальца левой руки – средний и указательный.
2. Растяните, затем перекрутите резинку в форме восьмерки, после чего наденьте петлю на указательный палец, а другую на среднюю фалангу.
3. Поместите еще две резинки других оттенков себе на пальцы, но скручивать их не требуется.
4. При помощи пальцев правой руки или специального крючка, зацепите нижнюю резинку, снимите ее сначала со среднего пальца, потом с указательной фаланги.
5. Далее поместите элемент на пальцы, не перекручивая, а с нижней резинкой проведите те же манипуляции: снимите последнюю Rainbow loom с одной фаланги, затем с другой и поместите в центральное положение. Аналогичным способом доплетите ваш браслет до необходимой длины.
6. Чтобы закончить изделие, снимите оставшиеся петельки на крючок или пальцы и затяните, чтобы в руках осталось две резинки. Наденьте застежку с одной стороны, потом с другой. Теперь ваш браслет с рисунком «рыбий хвост» завершен.

Как видите, вариантов техник плетения браслета с таким необычным рисунком достаточно много. Вы можете выбрать тот, который подходит вам больше всего. С таким узором плетения резинок сможет справиться даже начинающая мастерица. Не бойтесь экспериментировать и создавать что-то новое. Удачи в творчестве!

Подборка видео к статье

Для того, чтобы более глубоко изучить вопрос плетения из резинок, мы предлагаем вам посмотреть несколько познавательных видео на эту тему.

Рыбий хвост из резинок | Море хобби

Всем привет! Этот мастер — класс посвящен браслетикам из резинок Rainbow Loom. Сегодня я покажу базовый тип браслета — «рыбий хвост«. И так, давайте начинать.

Для работы понадобятся следующие материалы:
Резиночки для плетения
Станок и крючок

Также нужна будет такая застежка в форме s (они продаются вместе с наборами)

Как сплести рыбий хвост из резинок
Шаг 1. Итак, возьмите первую резиночку, наденьте на станок, перекручивая восьмеркой.

Шаг 2. Наденьте вторую резиночку другого цвета, ее не перекручиваем.

Шаг 3. Затем наденьте третью резиночку, не перекручивая .
Остальные резиночки мы не перекручиваем.

Шаг 4. Теперь возьмите наш крючок, и нижнюю резиночку с левой стороны выведите наверх через остальные.

Шаг 5. Сделайте также с правой стороны.

Шаг 6. Наденьте следующую резиночку.
Обращаем внимание, сейчас у нас снизу зеленая резиночка. Значит мы будем выводить её.

Шаг 7.Вот так. Теперь у нас снова снизу красная резиночка.

Шаг 8. Надеваем следующую резинку.

Шаг 9. Повторяя эти несложные шаги, плетем браслет нужной длины. Должно получиться вот так.

Шаг 10. Когда доплетете до нужной вам длины, остановитесь на этом этапе.

Шаг 11. Зеленая резиночка осталась снизу.
Теперь перекиньте ее через красную.

Шаг 12. Затем красную резиночку с одного столбца перекиньте на другой.
Держа красную резиночку, снимите ее с столбца и натяните на пальцах.

Шаг 13. Проденьте ее в застежку.

Шаг 14. Найдите начало браслета, также натяните (фото выше) и закрепите его этой же застежкой.

Шаг 15. Браслет из резинок готов!! Надевать его очень легко — просто растяните его и сами все поймете.

Автор Чеширка Алинка.

0

комментариев

Ключевые слова: рыбий хвост из резинок,рыбий хвост,из резинок,плетение из резинок,браслеты из резинок,браслет из резинок,браслеты

Браслет Рыбий хвост Ракета Пошаговый мастер-класс

Браслет из резинок Рыбий хвост Ракета – это плетение не для начинающих так, как потребует определенных навыков и терпения. Чтобы он получился таким классным, ровненьким нужно хорошенько разобраться комбинации из которой он плетется.  Однако, немного потрудившись, Вы сможете получить идеальный результат! А выполнив браслет в ярких модных цветах сумеете удивить друзей суперским аксессуаром!

Что необходимо для браслета Рыбий хвост Ракета:

• лимонные резиночки – 48 штучек;
• розовые – 49 штук;
• прозрачный замочек-застежка;
• мини-станок или рогатка;
• крючок.

Как сплести браслет Рыбий хвост Ракета на рогатке?

Станочек держим так, чтобы открытые части столбцов смотрели на нас. Начинаем плетение с того цвета, из которого будет центральная цепочка, резинок этого цвета понадобится на 1 больше, чем для оплетки.

На правый штырек накидываем розовую резинку, обернув её три раза. Следующую резинку розового цвета накидываем на два столбика, обернув её дважды.

Дальше идет лимонная резинка, накидываем её обычным образом. Все последующие резинки накидываем, чередуя их цвет и накидываем без перекручиваний.

Теперь спускаем с правого столбика нижнюю резинку из трех оборотов с внешней стороны.

Накидываем следующую по цвету – розовую.

Крючком снимаем с обоих столбиков розовую резинку, которая была надета в два оборота.

Надеваем лимонную резиночку.

Крючок вводим под вторую сверху резинку и,

зацепив нижнюю, скидываем её в центр. То же самое проделываем на другом столбце.

Далее вводим крючок между столбиков, между лимонных резиночек и захватываем ранее скинутую двойную розовую.

Вытягиваем и надеваем её обратно на столбик.

Ту резинку, которая справа надеваем на правый штырек, ту, что слева – на левый.

** Теперь надеваем обычным образом розовую резинку. Скидываем вторые сверху

и самые нижние розовые резиночки.

Дальше очередь лимонных резиночек. Накидываем обычно на два столбика. Когда надеваем лимонную резинку, нужно снимать нижнюю лимонную изнутри. То есть вводим крючок под вторую сверху резинку на одном из столбиков

и, вытащив нижнюю, сбрасываем между столбиков.

Повторяем тоже самое на втором штырьке.

После этого, введем крючок между столбиков и между лимонными резинками.

Захватим розовую резиночку внутри плетения сначала справа,

вытащим и наденем на правый столбик.

Затем, таким же образом вытащим слева розовую резинку и накинем на левый штырек. **

Далее комбинация повторяется. И для получения браслета Рыбий хвост Ракета необходимо повторять действия, описанные между звездочками.

Заканчиваем плетение браслета так. Когда все подготовленные резинки использованы, а на станочке осталось по две резиночки на штырьках,

скидываем нижние с обоих столбцов.

Затем резинку с левого столбика перекиньте на правый и потянув немного за браслет, чтобы резинки на столбце натянулись, зацепим их крючком замочка.

На другом конце браслета зацепим начальную розовую резиночку, которую надевали в три оборота, вторым крючочком от замочка.

Браслет Рыбий хвост Ракета готов! Удачного плетения!

Читайте также:

Браслет Монстер хай на рогатке

Браслет Перекаты на рогатке Фото и видео

Браслет из резинок Рыбий хвост

лучшие фото и видео мастер-классы

Простой «Рыбий хвост» из резинок – узор, с которого начинается знакомства каждого мастера с новым увлекательным видом рукоделия. Когда вы освоите самые элементарные стежки, то сможете попробовать сделать его разноцветным, или расширить плетение, выполнив его в три или четыре ряда. Этот узор еще называют на американский манер – фиштэйл, и он всегда получается очень аккуратным и красивым.

Поскольку этот вид рукоделия особенно нравится детям, которые с удовольствием узнают, как сделать браслет и кольцо, то родителям, прежде чем оставлять ребенка с набором rainbow loom, надо рассказать о технике безопасности. Резиновые изделия непрочные, и при неаккуратное обращении могут легко порваться, от натяжения отскочить в глаз и так далее. Поэтому нельзя приближать лицо к станку, а если ребенок будет выполнять изделие на пальцах, то их также надо отодвинуть подальше от лица.

 

«Рыбий хвост» из резинок

Если вы впервые решили выполнить браслет из резинок «Рыбий хвост», то начинать надо с самого простого плетения, для которого используется рогатка или только два штырька у станка, а иногда его и вовсе можно выполнить на пальцах, если под рукой нет соответствующего инструмента.

Для новичков можно посоветовать использовать только два цвета в начале, этого достаточно, чтобы получить яркий и оригинальный браслет, а когда вы освоите технику, можете брать резиночки трех и более цветов, делать даже радужные браслетики.

 

Начинаем процесс, рыбий хвост из резинок на станке: первую надо растянуть в форме бесконечности и надеть ее на два колышка, будь то рогатка или станок, в котором все плетение выполняется только на первом ряду. Следующую располагают над первой, ее уже нет необходимости перекручивать. Таким же образом надевается и третья, после чего можно приступать к формированию первых петелек.

 

Вы можете использовать крючок, что, как правило, более удобно, ведь этим инструментом можно поддеть петельку, и снять ее со столбика, но если крючка под рукой не оказалось, то вполне реально подхватить «ушки» резиночки пальцами, немного оттянуть ее и скинуть.

 

Вначале надо крючком захватить петельку первой, самой крайней, и скинуть его с одного, а затем второго столбца, в центр между двух столбиков. Теперь у вас получилось начало вашего плетения, как видите, оно очень простое.

Далее надо вновь накинуть еще одно колечко, и опять снять снизу петельки в центр. Эту схему надо продолжать в дальнейшем, вы можете наблюдать, как растет ваш браслетик, и прекратить плетение надо только тогда, когда ваше изделие станет нужной длины. Затем новые колечки накидывать уже не надо, скиньте снизу петельки, пока не останется на каждом штырьке по одной, их надо зацепить обе на крючок, а затем надеть на S- или C-образную клипсу-застежку. А вторым концом мы цепляем начало нашего браслетика, и теперь его можно примерять на руку.

 

Если вы будете смотреть видео уроки 100 самых популярных способов плетения, то обязательно, руководствуясь советами мастера, сделайте перевернутый «Рыбий хвост» из резинок, видео урок вам поможет освоить основные тонкости процесса.

 

Браслет из резинок «Рыбий хвост»

Прежде чем приступать к более сложным плетениям – тройным или четверным фиштэйлам, мы попробуем новый мастер-класс, как плести рыбий хвост из резинок перевернутый. Само плетение получается очень необычным и оригинально смотрится на руке.

Для этого вида плетения нам понадобиться также только два крайних столбика на станке. Первую надо надеть «восьмеркой», как и всегда, когда мы только начинаем наше изделие. Ее надо опустить максимально вниз на двух колышках, а затем еще два колечка надеть сверху, их уже перекручивать не надо.

Начинаем выполнять стандартное плетение из резинок рыбий хвост: необходимо снять нижние петли и скинуть их между штырьками, для того, чтобы удобнее было цеплять петельки, лучше использовать крючок. Теперь нижние «ушки» в центре перекрывают два верхние резиночки. Снять петельки надо сразу с двух колышков, а затем сверху надеть следующее колечко. Каждый раз, когда вы будете скидывать пару петель, у вас на колышках должно быть три ряда. Вновь надо повторить предыдущий шаг: нижние «ушки» подцепить крючком и скинуть в центр, а затем вновь повторить этот шаг, предварительно накинув новое колечко.

 

Если вы хотите просто узнать, как плети браслеты из резинок рыбий хвост, то данную схему надо продолжать и в дальнейшем, более подробно эта схема выполнения браслета уже описана на нашем сайте здесь, но чтобы лучше ее освоить, сперва надо посмотреть видео урок.

Но мы уходим от стандартной схемы, ведь теперь мы хотим выполнить более сложный узор. Теперь можно выполнить первый перевернутый стежок. Обратите внимание, чтобы на колышках было три ряда резиночек. С одной стороны надо зацепить крючком за среднюю петлю (вторую снизу), оттянуть ее в сторону, чтобы она вышла за пределы колышков. Теперь надо подцепить нижнюю, в это время среднюю надо держать оттянутой в сторону. Нижнюю надо вытянуть через среднюю, и скинуть поверх верхней. А затем оставить в растянутом положении, она должна располагаться между колышками. Теперь те же действия повторите с другой стороны, и ваш первый перевернутый стежок будет закончен. После этого сверху накидывается новое колечко, чтобы преступить к выполнению нового стежка, а для этого всегда необходимо три ряда. Это первое простое правило в сложном процессе, как плести браслеты из резинок «Рыбий хвост».

Выполненный стежок напоминает классический, но разница состоит в следующем: нижняя резиночка будет проходить через среднюю, а в классическом она сразу ложится сверху на две других.

Описанные действия надо повторять, пока перевернутый фиштэйл не станет нужной вам длины. Крючком надо оттягивать среднюю в стороны, затем поддевать нижнюю с середины и натягивать петлю на колышек. За один шаг действие выполняется с двух сторон, в отличии от плетения «Колосок», где действия выполняются поочередно, но вы ведь уже знаете, как плести браслеты с интересными узорами.

Прежде чем начинать, как сплести рыбий хвост из резинок, измерьте окружность вашего запястья, чтобы не ошибиться с размером и не сделать изделие слишком длинным, ведь сам процесс очень увлекателен и вы можете не остановиться вовремя. На выполнение этого изделия вам понадобится 40-50 колечек.

Заканчивая браслетик, сделайте 2-3 обычных стежка, снимая «ушки» в центр между штырьками. Последние петельки надо аккуратно снять со столбиков крючком и надеть обе на застежку, а другой ее конец зацепить за начало.

У этого плетения есть одна особенность, и если в конце у вас закончились те цвета, которыми вы выполняли изделие, а нужная длина еще не достигнута, заключительный этап можно выполнить любыми другими, которые вы можете найти, открыв набор для плетения, ведь в узоре их не будет видно.

А если у вас остались вопросы, как выполнить браслет из резинок рыбий хвост, видео можно посмотреть в сети или на нашем сайте.

 

Как сплести рыбий хвост из резинок

Однако самая интересная техника плетения ждет нас впереди – «Рыбий хвост» из резинок на вилке. Вы удивитесь, но благодаря обычному столовому прибору можно выполнить широкий, стильный аксессуар на руку, чередуя свои любимые оттенки.

На станке можно сделать тройной рыбий хвост из резинок, а на вилках у вас получиться даже четверной, а сама схема плетения практически одинаковая для изделий разной ширины.

 

Две вилки необходимо закрепить, чтобы их зубчики были направлены в противоположные стороны, а закрепить можно скотчем в двух местах, где ножки соприкасаются. Теперь готов ваш инструмент, на котором вы и будете выполнять оригинальное украшение.

Что касается цветов – вы можете чередовать 2-3 и более оттенков, все зависит от вашего желания, это будет основной рисунок, а также необходимы резиночки контрастного цвета, как правило, это белый или черный, которые будут основой. Этот цвет будет заметен только по краям, и не испортит ваш рисунок своим контрастом.

 

Тройной «Рыбий хвост» из резинок

Заинтересовавшись, как сделать рыбий хвост из резинок, вы должны попробовать несколько техник, и если по каким-то причинам вам не понравилось выполнять на вилке, то стоит попробовать на станке, чтобы найти свою идеальную технику. Вилки же спасают рукодельниц тогда, когда есть желание создать новое украшение, а специального инструмента под рукой не оказалось.

Тройной узор подразумевает, что в основной косе будет три ряда, но на вилках по четыре зубчика, поэтому центральные 2 и 3 у нас будут идти за один. Таким образом, первые три резиночки цвета основы мы накидываем на крайние зубчики и центральные, перекрутив восьмеркой.

 

Далее еще одно колечко основы надо накинуть на все четыре зубчика одной вилки, той, которая ближе к вам расположена, но это не имеет принципиального значения.

После этого три колечка выбранного для узора цвета надо надеть на противоположные зубчики – 1, 2-3 и 4. Далее еще одно цвета основы на ближнюю вилку и следующий ряд, включающих три колечка на три пары противоположных зубчиков и еще одну горизонтальную. Теперь, не считая трех колечек основы, которые расположены горизонтально на одной вилочке, у нас получилось три ряда, значит, самое время начинать скидывать нижние петельки, чтобы получить первые стежки.

 

Браслет из резинок «Тройной рыбий хвост»

Обратите внимание, когда вы делаете браслет из резинок «Тройной рыбий хвост», первым делом в центр скинуть надо самую нижнюю горизонтальную, затем отодвинуть две другие горизонтальных, ввести крючок в них, и поддеть самые нижние петельки. Снимая нижние петельки, вы должны ими не перекрывать горизонтальные кольца основы, они должны оставаться свободными. А с другой стороны вы просто снимаете нижние петельки, поддевая их крючком. Аккуратно скидывайте центральные, не оттягивайте их сильно, так как они могут порваться.

Дальнейший процесс, как сплести браслет из резинок рыбий хвост, будет сводиться к такому алгоритму: накинуть следующий ряд основного цвета и горизонтальное для основы, а затем снять нижние петельки. Вскоре вы заметите, какой невероятный узор у вас получается.

Он получается достаточно плотный, а если вы решили сделать четверной фиштэйл, то накидывать надо уже четыре кольца на каждую пару противоположных зубчиков.

 

Плетение из резинок рыбий хвост. Плетем на пальцах и станке

Если вы решили освоить новомодное изготовление разнообразных предметов из «радужных резиночек» (loom bands), то первым делом освойте плетение из резинок рыбий хвост. Оно настолько простое, что наверняка получится у вас с первого раза, ведь даже у шестилетнего ребенка не возникает никаких вопросов по проделыванию таких нехитрых манипуляций.

Необычайно распространенным является плетение браслетов из резинок рыбий хвост, бижутерия получается весьма привлекательной, имеет свой особый узор, по которому вы сможете сразу же отличить «fishtail».

Итак, как сделать браслет? Самый простой способ изготовления браслетика потребует от вас только лишь набора резиночек и одной S-образной застежки. Впрочем, если вы желаете получше зафиксировать изделие, то можете использовать дополнительно и иголку с ниткой.

Поставьте средний и указательный палец «рогаткой», наденьте на них первую резинку, которую необходимо перекрутить в форме символа бесконечность. Обращаем ваше внимание на то, что каким-либо образом перекручивается только лишь самое первое резиновое колечко. Наденьте поверх второе — без перекрута, затем — третье. Самую первую полосочку необходимо с одного пальца снять, а потом опустить поверх оставшихся. Аналогичным образом поступите и со вторым концом на другом пальце.

Наденьте сверху еще одну loom band, а затем проделайте все те манипуляции, что делали с самой первой резиночкой, которая сейчас оказалась в самом низу. Вновь нанижите резинку — уже четвертую по счету, повторите все те же действия.

Плетите браслетик таким образом, пока он не достигнет нужной вам длины (можно периодически измерять обхват руки, для которой вы плетете). В самом конце работы следует перенести разноцветные заготовки на один палец, если вы желаете, то вы можете связать их ниточкой вместе для лучшей фиксации. Теперь осталось лишь надеть пластиковую застежку в форме буквы S, которая закольцует изделие.

Непременно научитесь плести и косу «рыбий хвост».

Если вы являетесь счастливым обладателем ткацкого станка, то можете плести браслеты и прочие изделия с его помощью. Обращаем ваше внимание не то, что при недостаточном количестве опыта лучше всего воспользоваться материалом только лишь двух цветов, когда вы натренируетесь, то можно переходить к трем.

Первую резиночку следует растянуть в форме восьмерки и положить на первые 2 колышка на боковых секциях. Вторую, не скручивая, необходимо поместить на первую, добавьте третью по счету на верхнюю часть средней.

При помощи крючка захватите петельку из первой и растяните на третью, аналогичным образом поступите и со второй. Возьмите еще одну rainbow loom и растяните ее на колышки сверху. Потяните половинку самой нижней резиновой полоски на верхнюю, точно так же поступите и со второй половиной. Если какие-то действия вам непонятны, то посмотрите плетения из резинок рыбий хвост видео.

Продолжайте плести до тех пор, пока браслет не приобретет нужную вам длину, затем попросту снимите изделие с ткацкого станка, при помощи пластиковой клипсы из набора соедините оба конца таким образом, чтобы получилось колечко.

Научитесь плести и колосок для девочки.

mega-woman » Браслеты из резинок. Как сплести браслет из резинок «Рыбий хвост»

В последнее время невероятно модным стало носить браслеты из цветных резинок, сделанные своими руками. По-моему, их носят все – и дети и взрослые.
Изготавливается такой браслет из небольших цветных резинок на специальном станке, тем не менее, можно легко сделать простой рыбий хвост без специального станка, с помощью всего двух пальцев. Это очень легко.

Вам понадобятся:

• Резинки разных цветов
• Пластиковые S застежки (входят в набор)

Выбираем подходящие цвета резинок, раскладываем по цветам. Браслеты из резинок можно плести из одного цвета, а можно из нескольких. Это по вашему желанию.
Оберните первую резинку вокруг среднего пальца и вокруг указательного пальца, придавая ей форму бесконечности. Теперь надеваем наверх еще две резинки, не перекручивая их.

Нижнюю резинку снимаем с левой стороны так, чтобы она оказалась поверх всех между пальцами.

 

То же самое проделываем с правой стороны.

Добавляем еще одну резинку. Нижнюю опять подымаем на верх справа и слева и отпускаем между пальцами.

Обратите внимание, на пальцах всегда должны быть три резинки одновременно. Нижнюю всегда поднимаем наверх и опускаем между пальцами. Продолжайте добавлять резинки, пока браслет не станет нужной длины.

Не волнуйтесь, если ваш браслет из резинок выглядит неровным, в конце он выровняется, примет нужную форму.

Как только ваш браслет рыбий хвост достиг нужной длины, не добавляйте третью резинку, вместо этого удалите остальные две, которые находятся на пальцах. Прицепите S застежку .

Замкните браслет в круг, путем одевания этой же застежки и на другую сторону.

Ваш браслет из резинок «рыбий хвост» готов!

Видео: Как сделать браслет из резинок «Рыбий хвост» без станка

 

 

Видео: Как сделать браслет из резинок «Рыбий хвост» на станке

 

плетение кос с резинками пошагово (фото)

На чтение 6 мин. Просмотров 72.8k. Опубликовано 31.12.2016 Обновлено 22.09.2020

Коса из резинок – прекрасная альтернатива сложным плетениям. Она доступна даже папам, а выглядит еще красивей, интересней и богаче.

Объемная коса

Эта роскошная прическа ни в чем не уступает сложным парикмахерским творениям, а выполняется буквально за 10 минут. Ее можно создать даже на не очень густых прядях, не имея совершенно никакого опыта.

1. Зачешите всю шевелюру назад.
2. Горизонтальным пробором отделите часть волос на уровне висков.
3. Свяжите их тонкой силиконовой резинкой.
4. Немного ниже отделите точно такую секцию и также ее завяжите.
5. Проверните его вокруг своей оси, сформировав вывернутый хвост.
6. Продолжайте поэтапно завязывать и выворачивать хвостики по оставшейся длине.
7. Каждую секцию аккуратно растяните руками, чтобы прическа получилась объемной и пышной.

Коса в виде бантиков

Косички в форме бантиков выглядят очень нарядно и идеально подходят девушкам всех возрастов – от школьниц до молодых мам.

1. Зачешите всю шевелюру назад.
2. Горизонтальным пробором отделите часть волос на уровне висков.
3. Свяжите ее тонкой резинкой.
4. Разделите концы пополам.
5. Сформируйте одну часть банта, протянув прядку сквозь резинку, но не вытащив ее полностью.
6. Вновь перекрестите резинку и зафиксируйте ней вторую часть банта.
7. Для надежности заколите его шпильками.
8. Отступите пару сантиметров и снова завяжите хвост.
9. Разделите его пополам и сформируйте бантик по уже известному принципу.
10. Повторите эти действия еще раз, чтобы последний бант оказался на уровне шеи.
11. Аккуратно растяните плетение руками.
12. Закрепите прическу лаком и шпильками.

Французская коса

Красиво заплетенная французская коса – идеальное решение для самых разных событий. Она придаст вашему образу шарма и сделает его невероятно женственным.

1. Зачешите всю шевелюру назад.

2. Горизонтальным пробором отделите часть волос на уровне висков и завяжите их в «мальвинку».

3. Отделите тонкую прядку и оберните ней резинку, спрятав кончик под волосами и заколов его невидимкой.

4. Чуть ниже отделите еще одну небольшую секцию и также ее завяжите.

5. Первый хвост разделите пополам и пропустите обе половинки под вторым хвостом.

6. Второй поднимите вверх и заколите зажимом, чтобы пока не мешал.

7. Ниже отделите еще одну секцию и свяжите ее резинкой.

8. Освободите второй хвостики от зажима, разделите его пополам и пропустите обе половинки под третьим.

9. Продолжайте плетение до нужного уровня. Не поленитесь и заплетите французскую косу по всей длине.

10. Аккуратно растяните секции косы руками. Это позволит скрыть резинки и сделает укладку пышной.

Таким же способом можно заплести косу вокруг головы – идеальный вариант для праздников и работы.

Сердечки

Чтобы заплести такие сердечки, совсем не обязательно владеть сложной техникой французского плетения. Достаточно запастись несколькими элементарными предметами.

1. Зачешите всю шевелюру назад.

2. Отделите две пряди у области лба и соедините их резинкой на затылке.

3. Выверните хвост через отверстие в середине.

4. У висков отделите еще две таких же прядки.

5. Соедините их с кончиком первого хвоста и завяжите, отступив пару сантиметров.

6. Выверните кончики сквозь отверстие внутри волос.

7. Завяжите третий хвост из оставшихся прядей и также проверните их вокруг своей оси.

8. Растяните внутренние части плетения пальцами, придавая им форму сердечек.

Рыбий хвост из резинок

Как плести рыбий хвост, не владея классической техникой? Наш подробный мастер-класс поможет вам легко справиться с этой задачей. Всего за несколько минут вы сумеете создать такую стильную прическу, которая не останется без внимания окружающих.

1. Зачешите все назад.

2. С левой и правой стороны отделите две небольшие пряди. Чем тоньше они будут, тем красивее получится коса.

3. Соедините их между собой в области затылка. Резинку сильно не затягивайте — ее придется спускать вниз.

4. Отделите с обеих сторон головы еще по одной тонкой прядке и соедините их сразу под первым хвостом.

5. Сформируйте вывернутый хвост, провернув вторую пару прядей под резинкой первой пары. Важно не зацепить центральные волосы, иначе укладка будет выглядеть неаккуратно.

6. Снова отделите по тонкой прядке с обеих сторон и завяжите их.

7. Проверните эту пару под резинку, фиксирующую первый хвост.

8. Продолжайте отбирать боковые пряди, соединять и между собой и пропускать под резинкой первого хвостика. Чтобы длина косы увеличивалась, постепенно опускайте резинку вниз, только очень осторожно, чтобы она не порвалась.

9. На последних этапах, когда почти вся длина будет вплетена в косу, не перебрасывайте через резинку, а просто связывайте по центру.

10. Немного растяните руками бока плетения, чтобы рыбий хвост стал таким же пышным, как на этом фото. Кончик можно украсить бантом, заколкой или лентой.

Коса-твист

Это быстрая, легкая и оригинальная укладка для длинных прядей.

1. Завяжите шевелюру у основания шеи.

2. Отступив от резинки несколько сантиметров, завяжите еще одну. Дистанция между ними зависит от длины волос и ваших предпочтений.

3. Разделите эту секцию пополам.

4. В получившееся отверстие протяните кончики прядей.

5. Отступите такое же расстояние и завяжите еще одну резинку. Сформируйте вывернутый хвост.

6. Продолжите плетение до нужного уровня.

Комбинированное плетение

Эта невероятно сложная коса станет прекрасным выбором для торжественных мероприятий. Никому и в голову не придет, что вы создали ее сами! Смотрите этот мастер-класс и пошагово выполняйте весь процесс.
1. Расчешите шевелюру на боковой пробор и накрутите утюжком. Это подарит прическе дополнительный объем.

2. Горизонтальным пробором отделите часть волос примерно на уровне мочек и заколите их зажимом, чтобы пока не мешали.

3. С левой стороны возле уха отделите небольшую прядь и завяжите ее в хвост.

4. Протяните его через основание.

5. Легонько растяните его боковые части руками.

6. Немного ниже отберите еще две тонкие пряди, свяжите их и выверните.

7. Продолжайте выворачивать хвостики по всей длине в этой части.

8. Освободите от зажима основную часть волос.

9. Отделите от нее небольшие секции по бокам и заколите их зажимами.

10. Центральную часть заплетите в рыбий хвост.

11. Кончик завяжите и легонько растяните секции руками.

12. Оберните этой косой первое плетение. Кончик спрячьте внутри и заколите невидимкой.

13. Пряди по бокам освободите от зажима.

14. Заплетите из них французские косички, подхватывая свободные локоны только с одной стороны.

15. Пропустите их сквозь основание рыбьего хвоста и оберните уже сформированную прическу. Кончики спрячьте внутрь и заколите невидимками.

16. Расправьте укладку, придавая ей пышность.

Ажурная коса из резинок

Эта объемная гофрированная коса сделает вас похожей на одну из диснеевских принцесс.

1. Тщательно расчешите шевелюру.

2. Заколите основную массу волос, оставив только нижнюю секцию.

3. Пройдитесь по ней утюжком с насадкой гофре.

4. Постепенно освобождайте новые секции волос и обрабатывайте их утюжком.

5. Завяжите волосы на макушке.

6. Разделите на четыре части. Две крайние свяжите между собой тонкой силиконовой резинкой.

7. Немного растяните плетение руками, потянув пряди вверх.

8. Снова делаем хвостик из крайних прядок и растягиваем его руками.

9. Повторяем эти действия по оставшейся длине, аккуратно растягивая каждую секцию.

Смотрите также:

Коса их хвостов

Коса из хвостиков с резинками станет оптимальным вариантом для повседневной носки на работу или учебу. Волосы не будут мешать, ведь вы уберете их в элегантную прическу.

1. Расчешите шевелюру назад.
2. Горизонтальными проборами разделите ее на три одинаковые части.
3. Каждую завяжите резинкой.
4. Первый хвост проверните вокруг своей оси, сделав его вывернутым.
5. Соедините концы со следующим хвостом и повторите это же действие.
6. Кончики теперь уже двух хвостов соедините с третьим и вновь повторите процесс.
7. Расправьте косу из резинок и хвостов, чтобы она оказалась пышней.

А как вам такой вариант?

Amazon.com: Набор из 3 гребней Conair Hard Rubber для хвоста: Красота и личная гигиена

Amazon’s Choice выделяет высоко оцененные продукты по хорошей цене, доступные для немедленной доставки.

Amazon Выбор в расчески для волос от Conair

---

Цена:

6 долларов.95 + Без залога за импорт и $ 16,42 за доставку в Российскую Федерацию Подробности

]]>

---

Характеристики данного продукта

Фирменное наименование	Conair
Ean	0074108935052
Вес изделия	0.640 унций
Материал	Резина
Номер модели	074108935052-3a
Номер детали	MCDS1751
Соответствие спецификации
Код UNSPSC	27110000
UPC	074108935052

---

Bucktails — помечено «Rubber Tail Bucktail» — Team Rhino Outdoors LLC

Фильтровать по All # 10 Shockers # 8 Blades # 8 Mashabou10 9 Combo10-910 / 13 Detonator10 / 9 Combos13 10130 # Fastach Musky Leaders3 Blade Cowgirl501501 Buchertails501 Tinsel7 97/9 Trigger700 Buchertail701701 Bucher701 Buchertail8 / 9 Stagngry Dragon Musky Attachments99 / 10 Stagngry Dragon Musky Attachments99 / 10 НаживкаAngry Dragon Musky приманкиAngry Dragon Musky приманкаAngry Dragon Musky приманкаAngry Dragon Musky приманкиAngry DragonsApache 10’sApache 8’sApache Double 10Apache Double 10’s Лезвия бобраBite Back Bait Co.Укус Назад Приманка CompanyBite Назад Приманка Компания Mag 8’sBite Назад Bait Company TrilogyBite Назад BaitsBite Назад TrilogyBlade AttachementBlade AttachementsBlade AttachmentBladesBoilermakerBottle RocketBottle Rocket Musky LureBottle Rocket мускусный LuresBottle RocketsBucherBucher 700Bucher OutdoorsBucher Willow Tin BuckBuchertailBuchertail 500Buchertail 501BuchertailsBuck TailBucktailBucktail BladesBucktailsBulger BooBulger BouBulger BucktailBulger BucktailsBulldawgBulldawgsBulldogBulldogsBully MuskyBully Musky BaitBully мускусный FishingBully мускусный LureCat Хвост TailCat Хвост BucktailCat TailsCat хвосты BucktailCat хвоста BucktailCat в Bucktail TopwaterCat Фраков BucktailsCat Фраков LuresCat Фраки снасть Бумеранг BucktailCats TailCats Хвост Topwater BucktailCats TailsCousin YetiCousin Yeti Musky BaitCousin Yeti Musky LureCow GirlCow GirlsCowgirlCowgirl JuniorCowgirl MuskyCowgirl Musky BaitCowgirl Musky LureCowgirlsCustom тройной Apache bladesCustom BladeCustom клинок AttachementsCustom BladesCustom BucktailCustom BullyCustom ColorsCustom CowgirlCustom CowgirlsCustom Eagle TailCustom Eagle Хвост Musky LureCustom Eagle TailsCustom JR3Custom Llungen LuresCustom LuresCustom Mayhem BunnyCustom Mayhem Eagle TailCustom Mayhem Джек RabbitCustom Mayhem Джек RabbitsCustom Mini Eagle TailCustom Mini Eagle TailsCustom MuskieCustom MuskyCustom Musky BaitsCustom Musky MayhemCustom Musky TicklerCustom Saber BladesCustom ShowgirlCustom Single GirlCustom Toothy TackleCustom Toothy-х 8’sCustom Тройной XCustom Троллинг GirlDCDC-8DC-8 HybridDC-8 MarabouDC-9DC-9 MarabouDC8DC9DC9 MarabouDC9’sDetnaterDetnatorsDetonadorDetonatorDetonatorsDouble 10Double 10 Спанки ShockerDouble 10’sDouble 8 BucktailDouble 8 FrenzyDouble 9 BucktailDouble 9 SquatchDouble 9 Squatch Musky LureDouble ApacheDouble ApachesDouble Лезвие BucktailDouble Холодное ApacheDouble Холодное ApachesDouble НаездницаДвойная Пастушка МладшийДвойная ТанцовщицаДвойная Танцовщица Musky LureДвойная Танцовщица Musky Lures cktailDS4 BucktailsDS4 Musky BaitDS4 Musky BaitsEagle Хвост Рыбалка LureEagle Хвост Musky BaitEagle Хвост Musky LureEarly Сезон BucktailElectric BunnyFire FlyFireball 10FireballsFirebombFirebombsFirefliesFireflyFirefly MuskieFirefly MuskyFishing LureFlash DragonFlash Musky KillerFlashabou Musky KillerFlasherFlasher MuskyFlashersHair Злой DragonHair Злой DragonsHair DragonHair DragonsHeavy Корова GirlHeavy CowgirlsHeavy Показать GirlHeavy WeightHeavy Вес CowgirlsHybridIC9IncineratorJack RabbitJack Кролик BucktailJack Кролик MuskyJack Кролик Musky BaitJack Кролик Musky Рыбалка LuresJack Кролик Musky LureJack Кролик Musky LuresJack RabbitsJackrabbitJackrabbitsJeff Hanson Spanky BaitJerkbaitJerkbait BladesJoe BucherJoe Bucher BuchertailJoe Bucher OutdoorsJoe Bucher на открытом воздухе Tin BuckJoe Bucher Tin BuckJR CowgirlJR3JR3 CowgirlJR3 Mayhem MoonJR3 Musky BaitJR3 Musky BaitsJR3 Musky LureJR4JR4 CowgirlJR4 CowgirlsJR4 MuskieJR4 MuskyJR4 Musky BaitJR4 Musky BaitsJR4 Musky LureJR4 Musky LuresJunior Сомневаюсь ле CowgirlJunior Двойные CowgirlsKamakazeKamikazeKeyes OutdoorsKeyes на открытом воздухе BulgerLarge CowgirlLee LuresLee Приманки BoilermakerLil Eagle TailLil Eagle Хвост MuskyLil Eagle Хвост Musky BaitLil Eagle Хвост Musky LureLil Eagle TailsLlungenLlungen BladesLlungen Бутылка RocketLlungen Бутылка RocketsLlungen DC 8Llungen DC8Llungen DC8 MarabouLlungen DC9 MarabouLlungen DC8Llungen DC8 HybridLlungen DC9Llungen DC9′ sLlungen HybridLlungen LT9Llungen LT9 BucktailLlungen LureLlungen LuresLlungen Приманка BladesLlungen Приманка бутылка RocketLlungen Приманка бутылки RocketsLlungen Приманка DC9Llungen Musky Рыбалка LureLlungen Musky Рыбалка LuresLlungen мускусной рыбалки TackleLlungen Musky LureLlungen Musky LuresLlungen Single 8LT9Mag 8 BucktailsMarabou BucktailMarabou BucktailsMarabou Джек RabbitMarvinMarvin 88Marvin 88 Musky BaitMarvin 88 Musky BaitsMarvin 88 мускусного LureMarvin 88 Musky ПриманкиMarvin 88 Musky TackleMarvin BucktailMarvin FlashMarvin MarabouMarvin Single 7Marvin Single 8Mashabou MuskyMayhemMayhem 10 9Mayhem 7 9Mayhem BunniesMayhem BunnyMayhem Банни MuskyMayhem Банни Musky LureMayhem BunnysMayhem CowgirlMayhem пастушка Musky LureMayhem CowgirlsMayhem Electric Банни Musky LureMayhem Джек RabbitsMayhem MDCMayhem Micro Double CowgirlMayhem MoonMayhem Moon DS4Mayhem Moon DS4 BucktailMayhem Moon DS4 BucktailsMayhem Moon JR3Mayhem Moon Musky TackleMayhem MuskyMayhem Musky LureMayhem Musky LuresMayhem Musky TackleMayhem Бешеная GirlsMayhem Бешеная SquirrelsMayhem ShowgirlMayhem ShowgirlsMayhem Одно GirlMayhem Одно GirlsMayhem Супер ModelMayhem TackleMayhem снасти Musky LureMayhem Уиллоу RabidMDCMDC CowgirlMDC Musky LureMega ShockerMeppsMepps # 8 FlarabouMepps BucktailMepps BucktailsMepps FlarabouMepps Flarabou # 8Mepps FlashabouMepps Flashabou Musky KillerMepps LuresMepps MarabouMepps MashabouMepps Mashabou MuskyMepps Musky BaitMepps Musky BaitsMepps Musky FishingMepps Musky KillerMepps Musky LureMepps Musky LuresMicro CowgirlMicro CowgirlsMicro Двойная наездница, Micro Long Angry Dragon, Micro Mini Angry DragonMicro Mini DragonMicro ShortMicro Short Сердитый DragonMicro ShredderMicro Shredder 50Micro TrilogiesMicro TrilogyMimic BucktailMimic BucktailsMimic ColoradoMimic Colorado BladeMimic Французский BladeMimic MuskyMimic Musky BaitMimic Musky BaitsMimic Musky LureMimic Musky LuresMimic Musky TackleMini BullyMini Bully Musky BaitMini Bully Musky LureMini Eagle Хвост Рыбалка LureMini Eagle Хвост Musky BaitMini Eagle Хвост Musky FishingMini Eagle Хвост Musky LureMini MarvinMini Marvin Musky BaitsMini Marvin Musky LureMini TicklerMonster LuresMonster Приманки Musky Рыбалка LureMonster Приманки Бешеная SquirrelMunchkinMunchkin MuskyMunchkin Musky BaitMunchkin Musky LureMuskieMuskie FishingMuskie FrenzyMuskie Frenzy LuresMuskiesMusky BaitMusky BaitsMusky BucktailMusky Buster BulgerMusky Buster Bulger BooMusky Buster Bulger BouMusky Buster BulgersMusky ChatterbaitMusky FishingMusky Рыбалка BladesMusky Рыбалка BulgerMusky Рыбалка Bulger BouMusky Рыболовная приманкаМускусные рыболовные приманки enzyMusky Frenzy 9/10 Stagger BladeMusky Frenzy ApacheMusky Frenzy BladesMusky Frenzy BucktailMusky Frenzy BucktailsMusky Frenzy IC9 AttachmentMusky Frenzy IC9 StaggerMusky Frenzy LureMusky Frenzy LuresMusky Frenzy Stagger BladeMusky Frenzy Stagger BladesMusky Frenzy TackleMusky Frenzy Тройной 10’sMusky Frenzy Тройной XMusky KillerMusky Убийца Musky LureMusky LureMusky LuresMusky MayhemMusky Mayhem 10 — 9 Combo CowgirlMusky Mayhem 10-9 ComboMusky Mayhem 7/9 TriggerMusky Mayhem Baby GirlMusky Mayhem Baby GirlsMusky Mayhem BaitsMusky Mayhem Cow GirlMusky Mayhem CowgirlMusky Mayhem CowgirlsMusky Mayhem ДетонаторRusky Mayhem Double ShowgirlMusky MayhemMusky Mayhem DS4Musky Mayhem Double ShowgirlMusky MayhemMusky Mayhem DS4Musky Mayhem Double ShowgirlMusky MayhemusMusky Mayhem DS4Musky Mayhem Double ShowgirlMusky MayhemusMusky Mayhem DS4Musky Mayhem Double ShowgirlMusky Mayhem Mayhem Mayhem Moon DS4Musky Mayhem Mayhem Moon JR3Musky Mayhem Mayhem Moon JR4Musky Mayhem MDCMusky Mayhem MimicMusky Mayhem Mimic LureMusky Mayhem Mini Eagle TailМускусный Mayhem Mini Eagle TailsMusky Mayhem Мускусная наживкаMusky Mayhem Musky Рыбалка LureMusky Mayhem Бешеная SquirrelMusky Mayhem Показать GirlMusky Mayhem ShowgirlMusky Mayhem TackleMusky Mayhem снасть Детские GirlMusky Mayhem снасть ShowgirlMusky Mayhem TriggerMusky Mayhem Троллинг GirlMusky Руководство Moon ServiceMusky TackleMusky Tickler TackleMusky TrollingNaught LureNaught Musky LureNaughty DragonNaughty Приманка Shhwack’emNaughty LuresNaughty Musky LuresNautiNauti DragonNauti LureNauti LuresNauti Приманки Shhwack’emNauti Musky LureNauti Musky LuresNew для 2017New IC9 StaggerNew Musky Mayhem Джек RabbitNinety Nine’sOctober FestOctoberfestOktoberfestOriginal 500 BuchertailOriginal 700 BuchertailOriginal 8 Musky BaitOriginal 8 Musky LureOriginal BuchertailPandemoniumPandemonium Рыбалка TacklePandemonium Flex Wire BucktailPandemonium MarvinPandemonium Marvin Одно 7Pandemonium Мини MarvinPandemonium Musky Рыбалка LurePandemonium Musky LurePandemonium Musky TacklePandemonium Single 7Pandemonium TacklepugsleyPugslyPugsly 8Pugsly мускусный ПриманкаКролики oubleRabid GirlsБищная белкаБищая белка Мускусная приманкаБищеная белка Мускусная приманкаБищные белкиRabidsRizoRizo WizardRizzo WizRizzo WizardРакетаРакеты Резиновый хвост BucktailS.F. DragonS8Saber клинка Musky LureSaber BladesSaber BucktailSaber BullySaber Musky BaitSaber Musky LureSaber ToothySaint Clair SpecialSaint Claire SpecialSasquatchSasquatch Приманка Co.Sasquatch LuresSasquatch Musky LuresSCSSF DragonShhwack’emShhwack’em Musky LureShockerShockersShort Злой DragonShort DragonShort DragonsShort Супер ModelShow GirlShowgirlShowgirlsShredderShredder 50Shredder Musky BaitShredder Musky LureShreddersShrederShumwayShumway младенца FlasherShumway младенца FlashersShumway FlasherShumway FlashersShumway MuskyShumway Musky BaitShumway Musky BaitsShumway Musky FlasherShumway Musky LureShumway Musky LuresShumway Musky TackleShumway MuskysShumway TackleShumway снасть Детские FlasherShumway снасть Детские FlashersShumwaysSingle Холодное BucktailSingle GirlSingle Девочка BucktailSingle Девочка BucktailsSingle GirlsSmall BucktailSmall TrilogySmitySmity BaitsSmity BucktailSmity Musky LuresSmity WizardSoft PlasticSpankySpanky 10 FireballSpanky 10 FireballsSpanky 8 FireballSpanky 8 FireballsSpanky Spanky BaitSpanky BaitSpanky BaitsSpanky Baits Special ShockerSpanky Baits MunchkinSpanky Baits Mega ShockerSpanky Baits MunchkinSpanky Baits MuskieSpanky Baits SpecialSpanky Baits Special Spanky Baits MuskieSpanky Baits SpecialКлера SpecialSpanky BucktailSpanky Bucktail MuskySpanky BucktailsSpanky Огонь FlySpanky FireballSpanky FireballsSpanky FirebirdSpanky FirebombSpanky FirebombsSpanky IncineratorSpanky LureSpanky LuresSpanky MarabouSpanky MuskiesSpanky MuskySpanky Musky BaitSpanky Musky BaitsSpanky Musky LureSpanky Musky LuresSpanky Musky TackleSpanky Девяносто NinesSpanky PugslySpanky ShockerSpanky ShockersSpanky St Clair SpecialSpankysSparkySpit ​​FireSpit Огонь KamikazeSpitfireSpitfire KamakazeSpitfit KamakazeSpring lureSt Клер SpecialSt Клер Специальный Musky BaitSt Клэр SpecialStaggerStagger 8 / 8Stagger 88Stagger BladeStagger Лезвие AttachmentStagger Лезвие MuskyStagger Лезвие Musky LureStagger BladesSteve GensonSummer FestSummerfestSuper ModelSwimbaitTeam Rhino OutdoorsTeam Rhino на открытом воздухе CustomThe BullyThe Пользовательские мини BullyThe DetonatorThe Mini BullyThe ShredderThe TrilogyTid BitTid Бит Musky BaitTid Бит Musky BaitsTid Бит Musky Рыбалка LureTid Бит Musky LureTid Бит мускусный LuresTin BuckTin Buck Олово Бу cksTnATnA Злого DragonTnA JerkbaitTnA Musky TackleTnA ShredderTnA TackleTnA снасть Злая DragonTnA снасти волосы Злая DragonTnA снасти Micro Mini Сердитый DragonTnA снасть ShredderTodd SchulzTony RizzoToothy мускусной Рыбалки LureToothy Saber BladeToothy Saber Рыбалка LureToothy Saber Musky BaitToothy Saber Musky LureToothy TackleToothy снасть MuskyToothy снасти Musky BaitToothy снасти Musky LureToothy снасти Оригинал 8Toothy Снасть Тид BitToothy снасти TyphoonToothy Тид BitToothy Тид Битого MuskyToothy TyphoonToothy TyphoonsToothy в 8’sToothy для мини BullyToothy в мускусном TackleToothy Оригинального 8’sToothy Сабли BladeToothy в TackleToothy возьмется Сабля BullyToothy возьмемся TyphoonTopwaterTopwater BucktailTopwater BucktailsTriggerTrigger 7 9TriggersTrilogiesTrilogyTrilogy BucktailTrilogy рыбалки LureTrilogy Musky BaitTrilogy Musky BaitsTrilogy мускусной Рыбалка BaitTrilogy Musky LureTriple 10 ApacheTriple 10 БактейлTriple 10’sТрёхлопастный бактейлTRO CustomTRO GearТроллингТроллинг наживкаТроллинг девушкаT Катящиеся ДевочкиТроллинг ПриманкиТайфунТайфун Мускусная Рыболовная ПриманкаТайфун Мускусная ПриманкаТайфун Мускусная ПриманкаТайфуныWack EmWillow Rabid SquirrelИва белкаWillow Tin BuckWillow Tin BucksWizardWizzard

Сортировать по РекомендуемыеЦена: от низкой к высокойЦена: от высокой к низкойA-ZZ-AСтарые к новейшимНовые к самым старымЛучшие продажи

границ | Связанная с задачей экспрессия c-Fos в задней теменной коре во время «задачи резинового хвоста» снижена в Ca2 + -зависимом белке-активаторе секреции 2 (Caps2) -кокаут-мыши

Введение

В задаче «Иллюзия резиновой руки» (RHI) участник-человек чувствует, как будто резиновая рука становится его собственной рукой, когда резиновую руку и руку участника синхронно поглаживают двумя кистями (Botvinick and Cohen, 1998; Armel and Ramachandran, 2003 ; Цакирис, Хаггард, 2005).В этом задании одновременно передаются визуальные (например, поглаживание резиновой руки) и тактильные стимулы (т. зрительных и тактильных раздражителей; Впоследствии возникает иллюзорное владение резиновой рукой телом.

Этот вид иллюзорного владения телом иногда нетипичен для людей с расстройством аутистического спектра (РАС). Например, Paton et al.(2012) сообщили, что участники с РАС демонстрировали меньшие проприоцептивные дрейфы, которые используются в качестве основного индикатора для задачи RHI человека, чем контрольная группа. Кроме того, Cascio et al. (2012) сообщили, что у детей с РАС изначально наблюдались меньшие проприоцептивные отклонения, чем в контрольной группе; однако в первой группе эффект иллюзии проявился через 6 мин. Они обсуждали, что отсроченное возникновение RHI могло быть результатом атипичной мультисенсорной временной интеграции.

Несколько нейровизуализационных исследований с участием нейротипичных людей показали, что мультисенсорная временная интеграция в задней теменной коре (PPC) имеет решающее значение для возникновения RHI и что активация вентральной премоторной коры связана с иллюзорным владением резиновой рукой телом. (Эрссон и др., 2004, 2005). Модуляцию лобно-теменных связей во время RHI исследовали с помощью транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС) (Карабанов и др., 2017). Кроме того, электрофизиологическое исследование человека с использованием внутричерепных электродов показало, что повышенная активность высокого γ (70–200 Гц) в премоторной коре и ППК связана с иллюзорным владением резиновой рукой телом (Guterstam et al., 2019) . Эти исследования на людях показали важность PPC в формировании иллюзорного восприятия резиновой руки в премоторных областях.Для дальнейшего изучения нейронной основы владения телом с точки зрения локальных нейронных цепей, свойств клеток и т. Д. Становится необходимым проведение инвазивных измерений на моделях животных.

Несколько исследований показали, что RHI также встречается у макак (Shokur et al., 2013; Fang et al., 2019). Shokur et al. (2013) предположили, что синхронные визуальные и тактильные стимулы к руке аватара и обезьяны вызывают активацию нейронов в соматосенсорной коре, когда к руке аватара «прикасаются» через систему виртуальной реальности.Более того, Fang et al. (2019) разработали версию RHI для приматов с использованием видеосистемы. Ранее мы обнаружили, что даже мыши демонстрируют ответ, подобный RHI («иллюзия резинового хвоста», RTI) (Wada et al., 2016). В эксперименте синхронное поглаживание искусственного хвоста (резиновый хвост) и настоящего хвоста мыши выполнялось с помощью двух маленьких щеток («задача с резиновым хвостом» у мышей). После> 1 мин синхронного поглаживания мыши реагировали (например, ориентировали или втягивали голову), как если бы они касались их собственных хвостов при захвате резиновых хвостов.Используя задачу «резиновый хвост», мы также обнаружили, что ответ был ослаблен у мышей Ca ²⁺ -зависимого активатора секреции 2- нокаут ( Caps2 -KO) мышей (Wada et al., 2019), которые известны как модельные мыши ASD (Sadakata et al., 2007a, b; Shinoda et al., 2011). Этот результат согласуется с результатами других исследований, то есть возникновение RHI нетипично у людей с РАС или более высокими аутистическими чертами (Cascio et al., 2012; Paton et al., 2012; Palmer et al., 2013; Иде и Вада, 2017). Чтобы прояснить нейронную основу атипичного ответа, мы попытались исследовать нейронные цепи, связанные с феноменом RTI.

c-Fos, кодирующий белок 62 кДа, обнаружен как протоонкоген и немедленно реагирует на внеклеточные сигналы (немедленный ранний ген) (Sheng and Greenberg, 1990). В нейрональных клетках экспрессия c-Fos индуцируется притоком ионов кальция, который сопровождается потенциалами действия, и он используется в качестве одного из зависимых от активности маркеров (Morgan et al., 1987; Guzowski et al., 1999). Путем проведения функциональных гистологических исследований с непосредственными ранними генами (например, c-fos, arc), которые экспрессируются сразу после нейронной активации (Hirokawa et al., 2008; Wada et al., 2010), мы можем обнаружить связанные с задачей области в уровни целого раздела. Более того, после таких скрининговых тестов мы можем определить свойства клеток и связанные с ними локальные нейронные цепи с помощью двойного окрашивания.

Предыдущее поведенческое исследование предполагает, что большая разница в скорости реакции на условие синхронного поглаживания наблюдалась между мышами Caps2 -KO и мышами дикого типа (WT) при выполнении задания с резиновым хвостом (Wada et al., 2019). Таким образом, в этом исследовании мы исследовали экспрессию c-Fos у мышей Caps2, -KO и WT после синхронного поглаживания, которое могло вызвать ответ RTI у мышей WT, чтобы исследовать области мозга, которые связаны с ослабленными ответами у мышей WT. КО мышей. Кроме того, мы также сравнили экспрессию c-Fos у мышей WT, подвергшихся синхронному и асинхронному поглаживанию, чтобы исследовать области мозга, которые могут быть связаны с ответом RTI.

Материалы и методы

Субъекты

В этом исследовании использовали

мышей дикого типа ( n = 12) и Caps2 -KO мышей ( n = 8).Мыши были получены из нашего предыдущего исследования (Wada et al., 2016, 2019). Все мыши WT были C57BL / 6NCrj (Charles River Laboratories Japan Inc., Иокогама, Япония). Все мыши Caps2 -KO были получены из Токийского университета науки. Подробности, касающиеся продуцирования и фенотипов мышей KO, были описаны ранее, и мышей характеризовали на основе их аутичного поведения (Sadakata et al., 2007a, b; Shinoda et al., 2011). Все мыши в настоящем исследовании испытали задачу с резиновым хвостом, и о поведенческих результатах сообщалось ранее (Wada et al., 2016, 2019). Таким образом, в исследовании использовались точно такие же мыши, у которых ранее проводилось тестирование поведения. Мышам предоставляли ad libitum доступ к воде и пище, и их содержали группами от двух до четырех однопометников в комнате с 12-часовым циклом свет / темнота. Эксперимент проводился во время светового цикла. До эксперимента у мышей в анамнезе не было приема лекарств или хирургического вмешательства, и они испытали задачи с резиновым хвостом, о которых сообщалось ранее (Wada et al., 2016, 2019). Эксперименты были одобрены институциональным комитетом по экспериментам на животных (Научно-исследовательский институт Национального реабилитационного центра для людей с ограниченными возможностями).

Аппарат

Мышей дрессировали в трубке из нержавеющей стали, предназначенной для выполнения задания с резиновым хвостом (О’Хара, Токио, Япония). Одна сторона трубки была открыта, а другая сторона трубки была соединена с прозрачным пластиковым конусом. Резиновый хвост помещался либо с правой, либо с левой стороны конуса. В контрольном эксперименте в предыдущем исследовании (Wada et al., 2016), когда резиновый хвост был закрыт непрозрачной пластиковой пластиной, реакция, измеренная по движениям головы, значительно уменьшилась, что позволяет предположить, что мыши могут видеть резиновый хвост из конуса. .Таким образом, зрительно-актильная интеграция, по-видимому, важна для феномена ИРТ. Во время поведенческих задач мышей не фиксировали. Аппарат был практически идентичен тем, что использовался в нашем предыдущем исследовании (Wada et al., 2016, 2019).

Визуотактильная стимуляция перед перфузией (синхронное или асинхронное состояние)

Все мыши прошли испытание с резиновым хвостом, о результатах сообщалось ранее (Wada et al., 2016, 2019). Четыре мыши WT были получены из первого исследования (Wada et al., 2016), в то время как восемь мышей WT и все мыши KO были получены из последнего исследования (Wada et al., 2019). Поскольку все мыши выполняли задание с резиновым хвостом, мыши привыкли к синхронному или асинхронному поглаживанию своих хвостов и соседних резиновых хвостов в маленькой трубке (рис. 1А). Более чем через 3 дня после выполнения задания с резиновым хвостом, при зрительно-актильной стимуляции, предшествующей перфузии (рис. 1В), мышей помещали в пробирку на 20 минут и гладили кистью по их хвосту и резиновому хвосту.Восемь мышей KO и шесть мышей WT подвергались синхронному поглаживанию хвостов (синхронное состояние), а другие шесть мышей WT подвергались асинхронному поглаживанию хвостов (асинхронное состояние). В отличие от задания с резиновым хвостом, ни резиновый хвост, ни сам хвост не захватывались экспериментатором перед перфузией, чтобы предотвратить деятельность мозга, которая могла быть результатом двигательных реакций, связанных с захватом хвоста.

Рисунок 1. Поведенческая задача. (A) Постановка задачи: синхронное или асинхронное поглаживание реальных хвостов мышей и резиновых хвостов выполнялось с помощью двух маленьких щеток. (B) Поведенческая задача: в условиях синхронности синхронное поглаживание фактического хвоста и резинового хвоста выполнялось с помощью двух маленьких щеток. Напротив, в асинхронном режиме мыши получали асинхронное поглаживание. Детали устройства по существу идентичны тем, которые использовались в нашем предыдущем исследовании (Wada et al., 2016, 2019). (C) Результат задания с резиновым хвостом: Как сообщалось ранее (Wada et al., 2019), в задании с резиновым хвостом мышей проходили 10-минутные ежедневные тесты в двух условиях: (1) синхронное поглаживание настоящий хвост и резиновый хвост (синхронное состояние, Sync) и (2) асинхронное движение обоих хвостов (асинхронное состояние, Async).После поглаживания хвостов в течение примерно 1 мин экспериментатор, который не знал условий эксперимента, схватился за резиновый хвост. Поведенческий тест, состоящий из 8–10 проб / условие, проводился более 10 дней. Движения мышей оценивали технический персонал, который не знал условий эксперимента с помощью записанных фильмов. Если голова мыши сразу же поворачивалась к резиновому хвосту или втягивалась в трубку, ответ считался полным ответом с полным баллом (1.0). Если ответ был небольшим или отсроченным (~ 1 с), ответ рассматривался как промежуточный ответ с частичной оценкой (0,5). Более того, испытания в случае, когда мышь не ответила, получили оценку ноль (0). Для расчета скорости реакции мышей были рассчитаны скользящие средние до и после 10 испытаний (каждые 21 испытание) ответа. Впоследствии мы извлекли момент времени, в который разница между скоростью отклика в синхронных и асинхронных условиях была максимальной для каждой мыши (минимум p -значения между условиями, однократный t -тест) для скорости отклика в резиновый хвост задание.Столбчатые диаграммы показывают среднюю скорость ответа от 12 мышей дикого типа (WT) и 8 мышей Caps2 -KO, которые использовались в настоящем эксперименте. Поведенческие данные и анализ были получены из предыдущих исследований (Wada et al., 2016, 2019). * p <0,05, *** p <0,001.

Гистология

После 20-минутного поведенческого теста мышей немедленно анестезировали, вводили передозировку пентобарбитала внутрибрюшинно и перфузировали внутрикардиально 60 мл физиологического раствора с последующим введением 30 мл 4% параформальдегида в растворе 0.1 М фосфатный буфер (Wako Junyaku, Осака, Япония). Мозг удаляли и хранили в течение ночи в 4% параформальдегиде при 4 ° C в течение ночи. Впоследствии мозг сначала переносили в 20% сахарозу в 0,1 М фосфатном буфере, а затем в 30% сахарозу в 0,1 М фосфатном буфере при 4 ° C до тех пор, пока они не затонули. Блоки мозга помещали в состав OCT (Miles Inc., Элкхарт, Индиана, США), быстро замораживали в ванне (UT-2000F, Tokyo Rikakikai Co, Ltd, Токио, Япония), наполненной пентаном и гексаном (1: 1). ) при -100 ° C, а затем хранили при -80 ° C до вскрытия.Коронковые срезы головного мозга (7 мкм) были нарезаны на замораживающем микротоме (CM3050S, Leica, Nussloch, Germany). Срезы помещали на предварительно покрытые предметные стекла (предметные стекла с покрытием MAS, Matsunami Glass Ind., Ltd., Осака, Япония).

Иммуноокрашивание c-Fos

Для мечения клеток, экспрессирующих белок c-Fos, использовали метод авидин-биотинпероксидазы (ABC) с поликлональными кроличьими антителами, специфичными к c-Fos (SC-52; Santa Cruz Biotechnology, Санта-Крус, Калифорния, США). ). Срезы сначала обрабатывались 0.3% H ₂ O ₂ в метаноле в течение 30 минут для разрушения эндогенных пероксидаз, а затем инкубируют в течение 20 минут с разбавленной нормальной блокирующей сывороткой в ​​фосфатно-солевом буфере для минимизации неспецифического мечения. Затем срезы ткани инкубировали в течение 30 мин при комнатной температуре в антителе против c-Fos (SC-52), разведенном до 1: 500 с помощью разбавителя Da Vinci Green Diluent (Biocare Medical, LLC, Пачеко, Калифорния, США). Срезы промывали, помещали в биотинилированные козьи антикроличьи антитела, разведенные до 1: 200, на 30 мин (Vectastain, ABC Elite kit, Vector Laboratories, Burlingame, CA, США), снова промывали и затем помещали на 30 мин в авидин. –Биотиновый комплекс, разведенный до 1: 200 (Vectastain, ABC Elite kit).Активность пероксидазы визуализировали с помощью окрашивающего раствора (Histofine DAB Substrate, NICHIREI Bioscience Inc., Токио, Япония). После промывания дистиллированной водой срезы обезвоживали смесями этанола, метанола и 2-пропанола в течение четырех промывок, переносили в ксилол на четыре промывания и затем закрывали покровными стеклами. Этот процесс иммуноокрашивания проводился по контракту (генетическая лаборатория, Саппоро, Япония). Специфичность антитела (SC-52) была подтверждена в предыдущем исследовании (Wada et al., 2010).

c-Fos Imaging

Для количественного анализа мы рассчитали плотности c-Fos-положительных клеток и сравнили их между группами в соответствии с ранее описанными методами (Wada et al., 2016, 2019). Уровень от точки брегмы каждого коронарного среза определяли с помощью атласа мозга мыши (Paxinos and Franklin, 2001).

Изображения каждого среза были получены с использованием сканера слайдов с микроскопом светлого поля (× 20, Nippon Roper, Токио, Япония), настроенного таким образом, чтобы 1 пиксель был равен 2.5 мкм. Сканирование изображений проводилось по контракту (Генетическая лаборатория). Для каждой мыши соседние срезы были захвачены на шести уровнях от брегмы (+2, +1, -1, -2, -3 и -4 ± 0,2 мм).

Скорректированное изображение всего раздела подверглось полосовой фильтрации с быстрым преобразованием Фурье (БПФ) с помощью программы NIH image-J (NIH, Bethesda, MD, США) для устранения низкочастотных дрейфов (> 20 пикселей = 50 мкм) и высокочастотные шумы (<1 пиксель = 2,5 мкм). Отфильтрованное изображение было дополнительно проанализировано с помощью самодельной программы, разработанной на MATLAB с инструментами обработки изображений и статистики (Mathworks Inc., Натик, Массачусетс, США). Как описано ранее (Wada et al., 2006, 2010), карта плотности c-Fos-положительных клеток была подготовлена ​​для каждого раздела путем обнаружения c-Fos-положительных клеток и подсчета количества иммуноокрашенных клеток в каждом отсеке размером 100 мкм × 100 мкм, а размер карты был изменен и нормализован до стандартного сечения (150 × 200 пикселей, 1 пиксель 50 мкм). Для каждой мыши мы создали карты плотности c-fos-положительных клеток (PCDM) на шести уровнях. Медиально-латеральная ось PCDM совмещалась со стороной, на которой располагался резиновый хвостовик.Впоследствии мы создали матрицы, складывая карты каждой группы.

Статистическое параметрическое отображение c-Fos-PCDM

Используя матрицы, мы провели попиксельное межгрупповое сравнение плотностей c-Fos-положительных ячеек в каждой матрице PCDM. T -тест многократно применялся к каждому блоку после пространственного сглаживания каждой карты с помощью фильтра Гаусса (SD = 8 пикселей 400 мкм). Сначала мы вычислили, показали ли области, где мыши WT были подвержены синхронному условию ( n = 6) большую (или меньшую) плотность клеток c-Fos, чем у мышей Caps2 -KO, подвергнутых синхронному условию ( n = 8).Значение p теста t в каждой точке ( p <0,001) было нанесено на карту, чтобы показать области, которые будут отражать различия между группами.

Затем мы применили пороговое значение экстента кластера, чтобы избежать ложноположительных действий. В этом исследовании мы использовали двумерный кластер, потому что зазор между срезами (приблизительно 1 мм) был достаточно большим, чтобы игнорировать влияние других кластеров. Таким образом, из формулы порогового значения протяженности кластера для 3-мерной кластеризации (Kawaguchi, 2017) мы преобразовали эту формулу для 2-мерной кластеризации с использованием двухмерных характеристических плотностей Эйлера.Затем с помощью MATLAB был рассчитан размер кластера S для порога следующим образом:

S = FWHM2⋅log⁡pA⋅Ti⁢n⁢v⁢ (1-p2, ⁢n1 + n2-2) 2⋅Γ⁢ (2), (1)

Где p — скорректированное значение p для множественных сравнений ( p = 0,05), FWHM — это полная ширина на половине максимума (восемь пикселей), n ₁ и n ₂ — размер выборки каждой группы, а A — постоянное число, рассчитываемое следующим образом:

А = 4⁢log⁡22⁢π

Далее мы исследовали области, где мыши WT, подвергавшиеся воздействию синхронного состояния ( n = 6), показали большую (или меньшую) плотность клеток c-Fos, чем те, которые подвергались воздействию асинхронного состояния ( n = 6) в так же.

Кроме того, мы выполнили попиксельный расчет коэффициента корреляции Пирсона между скоростью отклика синхронного условия в задаче с резиновым хвостом и плотностями c-Fos-положительных ячеек в каждой матрице PCDM, используя матрицы мыши WT и Caps2 -KO, подвергнутые синхронному условию ( n = 14). Коэффициенты корреляции ( r ) отображались с псевдоцветной картой (дополнительный рисунок 1), в то время как результаты пикселей, которые не могли подтвердить нормальность набора данных, с использованием теста Колмогорова-Смионова ( p <0.05) были опущены (окрашены в черный цвет).

Результаты

Мыши были получены из предыдущих исследований, и все они испытали задачу с резиновым хвостом (Wada et al., 2016, 2019). В задании с резиновым хвостом мышей подвергали ежедневным тестам в двух условиях: (1) синхронное поглаживание реального хвоста и резинового хвоста (синхронное состояние) и (2) асинхронное поглаживание обоих хвостов (асинхронное состояние). Как сообщалось ранее, у мышей Caps2 -KO, линии мышей с моделью ASD, ответ на ИРТ при выполнении задания с резиновым хвостом был слабым (Wada et al., 2019). Принимая во внимание мышей, которые использовались в настоящем исследовании, частота ответа (0,24 ± 0,049, среднее ± среднеквадратичное) мышей Caps2 -KO [из предыдущего исследования (Wada et al., 2019)] также была значительно меньше, чем у мышей (0,54 ± 0,048) мышей WT [из предыдущего исследования (Wada et al., 2016, 2019)] в синхронном состоянии задания с резиновым хвостом (рис. 1C, t _17,0 = –4,40, p = 0,00039, тест Велча t , 95% доверительный интервал = [–0.45, –0,16], d = 1,97), в то время как разница в частоте ответов ( Caps2, -KO: 0,27 ± 0,060, WT: 0,44 ± 0,057, соответственно) была незначительной, но не значимой в асинхронном режиме ( t _16,6 = –1,95, p = 0,068, тест Велча t , 95% доверительный интервал = [–0,34, 0,013], d = 0,88). Кроме того, как сообщалось ранее (Wada et al., 2016, 2019), мыши WT показали значительно более высокие показатели ответа в синхронном режиме, чем в асинхронном (Рисунок 1C, t ₁₁ = 2.38, p = 0,037, однократный t -тест, 95% доверительный интервал = [0,0079, 0,21], d = 0,69), при этом не было значительных различий в скорости ответа в условиях ( t ₇ = 0,55, p = 0,60, однократный t -тест, 95% доверительный интервал = [–0,17, 0,11], d = –0,19) в Caps2 -КО мышей.

Судя по поведенческим результатам, большая разница в скорости реакции при условии синхронного поглаживания наблюдалась между мышами Caps2, -KO и WT.Поэтому мы исследовали экспрессию c-Fos у мышей Caps2, -KO и WT после синхронного поглаживания. Кроме того, мы также сравнили экспрессию c-Fos у мышей WT, подвергшихся синхронному и асинхронному поглаживанию. Более чем через 3 дня после выполнения задания с резиновым хвостом проводилась синхронная или асинхронная зрительно-актильная стимуляция (рис. 1В) и перфузия.

c-Fos-PCDM

На рис. 2 показаны c-Fos-PCDM на шести уровнях для мышей WT, подвергшихся воздействию синхронных и асинхронных условий, и мышей Caps2 -KO, подвергшихся воздействию синхронных условий.Медиально-латеральная ось PCDM совмещалась со стороной, на которой располагался резиновый хвостовик. На рисунке красным цветом обозначены области, в которых плотность c-Fos-положительных клеток была высокой (например, первичная зрительная кора во всех трех группах).

Рисунок 2. карты плотности c-Fos-положительных клеток (PCDM). PCDM, соответствующие шести различным уровням (bregma +2, +1, −1, −2, −3 и −4 мм), показаны в строках для каждой группы (столбцы: WT с асинхронным условием, WT с синхронным условием, Caps2 -КО с синхронным состоянием).Каждая карта PCDM была выровнена по стороне резинового хвоста и объединена. Границы между областями определялись по атласу головного мозга (Paxinos and Franklin, 2001). М2 — вторичная моторная кора; M1 — первичная моторная кора; Pir, грушевидная кора, SI, первичная соматосенсорная кора; S2 — вторичная соматосенсорная кора; RSA, ретроспленальная агранулярная кора; RSG, ретроспленальная зернистая кора; MPtA, медиальная теменная ассоциативная кора; LPtA, латеральная теменная ассоциативная кора; Au1, первичная слуховая кора; AuD, дорсальная область вторичной слуховой коры; AuV, вентральная область вторичной слуховой коры; V1 — первичная зрительная кора; V2M, медиальная вторичная зрительная кора; V2L, боковая вторичная зрительная кора.Шкала шкалы: 1 мм.

Статистическое параметрическое картирование c-Fos-PCDM

Мы сравнили плотности c-Fos-положительных клеток среди групп, используя статистическое параметрическое картирование плотности иммуноположительных клеток. На рисунках 3, 4 подробно показаны различия между группами, поскольку статистическое параметрическое картирование может обнаруживать даже небольшие различия в плотности клеток (Wada et al., 2006).

Рисунок 3. Визуализация c-Fos (статистическое параметрическое картирование): сравнение мышей WT и Caps2 -KO, подвергшихся синхронному поглаживанию. (A) Области, которые показали значительно более высокие плотности c-Fos-положительных клеток у мышей WT, подвергнутых синхронному условию, чем у мышей Caps2 -KO, подвергшихся синхронному условию после корректировки множественных сравнений в кластере. порог уровня ( p <0,05). Попиксельные тесты t были применены между двумя группами. (B) Области, которые показали значительно более высокие плотности c-Fos-положительных клеток у мышей Caps2 -KO, подвергшихся воздействию синхронного состояния, чем у мышей WT, подвергшихся воздействию синхронного состояния после контроля уровня кластеров.Границы между областями определялись по атласу головного мозга (Paxinos and Franklin, 2001). Шкала шкалы: 1 мм.

Рисунок 4. Визуализация c-Fos (статистическое параметрическое отображение): сравнение синхронных и асинхронных условий у мышей WT. (A) Области, которые показали значительно более высокие плотности c-Fos-положительных клеток у мышей WT, подвергшихся синхронному условию (WT Sync), чем у мышей, подвергшихся асинхронному условию (WT Async) после контроля уровня кластера.Попиксельные t-тесты применялись между двумя группами. (B) Области, которые показали значительно более высокую плотность c-Fos-положительных клеток у мышей WT, подвергшихся асинхронному состоянию (WT Async), чем у мышей, подвергшихся воздействию синхронных условий (WT Sync) после контроля уровня кластера. Границы между областями определялись по атласу головного мозга (Paxinos and Franklin, 2001). Cl, клаустр; DEn, дорсальное эндопириформное ядро. Шкала шкалы: 1 мм.

Как показано в левом столбце рисунка 3 («WT Sync> Caps2 -KO Sync»), мыши WT, подвергавшиеся воздействию синхронных условий, показали значительно более высокие плотности c-Fos-положительных клеток, чем мыши Caps2- KO-мыши, подвергавшиеся синхронному состоянию в нескольких регионах после корректировки множественных сравнений на пороговом уровне кластерного уровня ( p <0.05). Значительно более высокая плотность c-Fos-позитивных клеток в ипсилатеральной задней теменной ассоциативной коре (LPtA, латеральная теменная ассоциативная кора, уровень брегмы -2 мм) и ипсилатеральной ретросплениальной агранулярной коре (RSA, брегма -2 мм, уровень -3 мм) наблюдались у мышей WT, чем у мышей Caps2 -KO (Таблица 1A). Что касается ипсилатеральной задней коры LPtA (уровень брегмы -2 мм), небольшой кластер также наблюдался при сравнении синхронных и асинхронных условий у мышей WT («WT Sync> WT Async», p <0.001, нескорректированный) у мышей WT, хотя размер кластера не достиг порогового значения кластерного уровня.

Таблица 1. Области, которые имеют значительные различия в визуализации c-Fos между группами.

Напротив, как показано в правом столбце рисунка 3 (« Caps2 -KO Sync> WT Sync»), мыши Caps2 -KO, подвергшиеся воздействию синхронных условий, показали значительно более высокие плотности c-Fos-положительных клеток, чем у мышей WT, подвергавшихся синхронному воздействию в контралатеральном гиппокампе (Таблица 1B).

Как показано в левом столбце рисунка 4 («WT Sync> WT Async»), на уровне брегмы 1 мм плотности c-Fos-положительных клеток были значительно выше в ипсилатеральном клауструме (cl) и дорсальном эндопириформном ядре (DEn ) у мышей WT, подвергшихся воздействию синхронного состояния, чем у мышей, подвергшихся асинхронному состоянию (таблица 1C). На уровнях брегмы -1 мм и -2 мм значительно более высокие плотности c-Fos-положительных клеток наблюдались в первичной соматосенсорной коре (SI) на противоположной стороне, где был представлен резиновый хвост.Согласно предыдущим исследованиям (Woolsey, 1967; Krubitzer et al., 2011), хвостовая часть SI расположена в переднемедиальной части (стрелка на рисунке 4), прилегающей к моторной коре. Не было значительного кластера, который достиг бы порогового значения уровня кластера в окружающей области.

Кроме того, как показано в правом столбце рисунка 4 («WT Async> WT Sync»), плотности c-Fos-положительных клеток у мышей WT, подвергавшихся асинхронному состоянию, были значительно выше, чем у мышей, подвергавшихся синхронному условию, только в контралатеральное базальное ядро ​​миндалины на уровне брегмы -3 мм (Таблица 1D).

Кроме того, в отношении мышей WT и Caps2 -KO, подвергшихся воздействию синхронного состояния, мы рассчитали коэффициент корреляции Пирсона между скоростью реакции синхронного состояния в задаче с резиновым хвостом и плотностями c-Fos-положительных клеток в каждом из них. матрица PCDM (дополнительный рисунок 1). Помимо контралатеральной коры SI (уровень брегмы -1 мм), ипсилатеральной коры LPtA (уровень брегмы -2 мм), более высокие корреляции ( r > 0,7) наблюдались в ипсилатеральной моторной коре (M1, первичная моторная кора; M2 , вторичная моторная кора; брегма на уровне 1 мм) и контралатеральная ДЭн (брегма на уровне 2 мм).

Обсуждение

В этом исследовании мы обнаружили, что плотности c-Fos-положительных клеток в ипсилатеральном PPC и прилегающих областях в синхронных условиях были значительно ниже у мышей Caps2 -KO, чем у мышей WT, а плотности c-Fos -положительных клеток в регионах, как правило, было больше у мышей WT, подвергавшихся синхронному условию, чем у мышей, подвергавшихся асинхронному условию, хотя разница не достигла значимого уровня.

В исследованиях с визуализацией на людях сообщалось, что активация PPC, вентральной премоторной коры (PMv), латеральной затылочно-височной коры и экстрастриарной коры связана с RHI (Ehrsson et al., 2004, 2005; Лимановски и Бланкенбург, 2015, 2016). Функциональные связи между лобной и теменной областями могут играть важную роль в возникновении иллюзии (Limanowski, Blankenburg, 2015; Arizono et al., 2016; Karabanov et al., 2017). В частности, у людей считается, что PPC важен для мультисенсорной интеграции, которая может участвовать в возникновении RHI (Ehrsson et al., 2005), и сообщалось об ослаблении иллюзии после TMS по сравнению с PPC (Kammers et al. al., 2009). В настоящем исследовании значительное снижение плотности c-Fos-положительных клеток в PPC наблюдалось у мышей Caps2 -KO, у которых было обнаружено нарушение ответа RTI (Wada et al., 2019). Кроме того, плотности c-Fos-положительных клеток в моторной коре (M1 и M2) также коррелировали с частотой ответа в синхронном состоянии в задаче с резиновым хвостом, в то время как не было значительной разницы в статистическом параметрическом картировании из-за индивидуальная вариация.Корреляция в высшей моторной коре может отражать деятельность, связанную с иллюзией, такую ​​как исследования с использованием изображений человека (Ehrsson et al., 2004; Gentile et al., 2013), хотя также возможно, что корреляция в M1 просто отражает двигательную реакцию мышь. Основываясь на этих результатах, мы предполагаем, что одновременные зрительно-тактильные стимулы от двух щеток вызывают синхронизированную деятельность и интеграцию информации в PPC, и информация будет передаваться в более высокую моторную кору. Этот шаг важен для возникновения ИРТ.Снижение экспрессии c-Fos в PPC в синхронных условиях может быть связано с нарушением мультисенсорной интеграции у мышей Caps2 -KO, хотя сенсорные дисфункции у этого штамма не наблюдались (Sadakata et al., 2007a; Shinoda et al. , 2011). Это может вызвать ослабление ответов на ИРТ (Wada et al., 2019). Сообщалось об атипичных проявлениях RHI у лиц с РАС (Cascio et al., 2012; Paton et al., 2012) и об атипичных мультисенсорных интеграциях (Stevenson et al., 2014).Более того, предыдущие исследования с использованием изображений человека показывают, что мультисенсорная интеграция в PPC важна для возникновения RHI (Ehrsson et al., 2004, 2005; Ehrsson, 2012). Более низкая активация PPC одновременными визуотактильными стимулами в настоящем исследовании указывает на недостаточную мультисенсорную интеграцию в этом случае и, следовательно, может относиться к атипичному возникновению RTI в модели ASD. Однако в этом исследовании мы исследовали только одну линию ( Caps2 -KO) мышей с моделью ASD, поэтому в будущих исследованиях необходимы оценки с использованием других моделей ASD.

Увеличение плотности c-Fos положительных клеток в ипсилатеральном клауструме и прилегающих областях также наблюдалось у мышей WT, подвергшихся воздействию синхронного состояния. Клауструм — это характерная для млекопитающих область мозга, представляющая собой тонкое серое вещество, расположенное между островной корой и полосатым телом; он распространяется в передне-заднем и дорсовентральном направлениях (Mathur, 2014). Удивительно, но клауструм имеет двунаправленную связь почти со всеми церебральными областями и базолатеральной миндалиной (White et al., 2017). Хотя до сих пор не сообщалось об участии клауструма в RHI, было высказано предположение, что этот регион участвует в мультимодальной сенсорной интеграции, обнаружении значимости, распределении нагрузки на внимание и включении / выключении сознания (Calvert, 2001; Crick and Koch, 2005; Mathur, 2014; Dillingham et al., 2017; Smith et al., 2019). Эти широкие связи указывают на возможность того, что клаустр может быть связан с зрительно-актильной интеграцией для модуляции сознания тела.Однако плотность c-Fos положительных клеток в клауструме существенно не различалась у мышей WT и мышей Caps2 -KO. Этот результат указывает на то, что эта область не является критической для ослабления ответа RTI у мышей Caps2 -KO.

Кроме того, увеличение плотности c-Fos положительных клеток наблюдалось в контралатеральной первичной соматосенсорной (SI) коре головного мозга мышей WT, подвергшихся воздействию синхронного состояния. Одна из возможностей заключается в том, что синхронное представление визуальных и тактильных стимулов усиливает реакцию SI, поскольку активность коры SI будет модулироваться визуальными сигналами через таламус или прямыми связями из зрительной коры (Allen et al., 2017; Masse et al., 2017). Следовательно, есть вероятность, что захват резинового хвоста может вызвать активацию коры SI. Как упоминалось ранее, у обезьян нейроны SI и первичной моторной коры отвечают только на виртуальные прикосновения после того, как они происходят синхронно с физическими прикосновениями к рукам обезьян (Shokur et al., 2013). Однако в настоящем эксперименте этого не было, потому что экспрессия c-Fos в хвостовой области SI мышей WT, подвергшихся воздействию синхронных условий, не была значительно высокой.Соответственно, исследования нейровизуализации человека не сообщили об активации в области SI руки во время RHI (Ehrsson et al., 2004, 2005; Gentile et al., 2013; Guterstam et al., 2019). Таким образом, весьма вероятна другая возможность. Например, усиление пространственного внимания с помощью RTI может вызвать поведение взбалтывания сбоку от резинового хвоста, потому что усы важны для исследовательского поведения (Deschenes et al., 2012). В настоящем исследовании увеличение плотности c-Fos положительных клеток в коре SI широко наблюдалось на бочкообразном поле SI.Чтобы прояснить причину активации SI во время RTI, дальнейшее наблюдение за поведением (например, наблюдение за поведением взмахов во время задания) и получение физиологических измерений для динамики времени и рецептивного поля каждого нейрона (например, электрофизиологические или оптические эксперименты по визуализации) необходимы в будущих исследованиях.

Настоящее исследование также предполагает более высокую плотность c-Fos-положительных клеток в контралатеральном гиппокампе мышей Caps2 -KO. Предыдущее исследование предполагает, что количество ГАМКергических ингибирующих нейронов и их синапсов снижено в гиппокампе мышей Caps2 -KO, в то время как возбуждающие нейроны в гиппокампе в значительной степени не затронуты (Shinoda et al., 2011). Это может вызвать чрезмерную активацию гиппокампа в определенных ситуациях. Кроме того, наблюдалась более высокая плотность c-Fos-позитивных клеток в контралатеральной миндалине в асинхронном состоянии мышей WT по сравнению с таковой в синхронном состоянии. Мы предполагаем, что эту активацию могут вызывать непредсказуемые стимулы по сравнению с синхронным поглаживанием (Herry et al., 2007). Поскольку недавнее исследование предполагает, что миндалевидное тело снижает восприимчивость к RHI (Spengler et al., 2019), активация миндалевидного тела в асинхронном состоянии может способствовать ингибированию возникновения RHI.

Мы сравнили экспрессию c-Fos как у мышей WT, так и у мышей Caps2 -KO, которые испытали синхронное поглаживание каучука и настоящего хвоста, поскольку в этом состоянии наблюдалась большая разница в скорости ответа RTI. Более того, это позволяло контролировать количество движений кистью во время выполнения задания с резиновым хвостом. Из-за ограниченного количества выборок мы использовали этот тип сравнения вместо измерения взаимодействий между синхронными и асинхронными условиями между группами.Таким образом, настоящие результаты потенциально могут включать общие различия между мышами Caps2, -KO и WT. Чтобы исследовать точные взаимодействия, в будущих исследованиях необходимо измерить взаимодействие с помощью факторного плана.

В этом исследовании мы исследовали экспрессию c-Fos как у мышей WT, так и у мышей Caps2 -KO во время задания «резиновый хвост», чтобы выяснить нейронную основу ответа RTI и его нарушения. После сравнения плотности c-Fos положительных клеток каждой секции среди групп мы обнаружили, что экспрессия c-Fos в коре PPC была снижена у мышей Caps2 -KO, подвергшихся синхронному поглаживанию.Снижение экспрессии c-Fos в PPC может указывать на то, что синхронизированная активность от визуальных и тактильных входов была уменьшена, и это может быть связано с нарушением мультисенсорной интеграции у мышей Caps2 -KO.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие выводы этой статьи, будут предоставлены авторами без излишних оговорок.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено институциональным комитетом по экспериментам на животных (Научно-исследовательский институт Национального реабилитационного центра для людей с ограниченными возможностями).Письменное информированное согласие было получено от владельцев на участие их животных в этом исследовании.

Авторские взносы

MW и KK задумали исследование. MW и MI провели эксперименты. YSh, YSa и TF предоставили мышей. MW и KT проанализировали данные. MW написал первый черновик рукописи. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование было поддержано грантом JSPS (JP26700012, JP262, JP15H03126, JP17H03563, JP17H01757 и JP21H03786).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить Тору Огата, Ясухиро Савада, Мотоси Нагао и Такахиро Маэкава за использование помещений; Наоко Куме, Тэми Нава и Такеши Ацуми за техническую помощь; и Ясоити Накаджима и Рэйко Фукацу за их постоянную поддержку.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnbeh.2021.680206/full#supplementary-material

Дополнительный рисунок 1 | Отображение корреляции между плотностью c-Fos-положительных клеток и скоростью ответа в синхронном состоянии задачи с резиновым хвостом. Что касается мышей WT и Caps2 -KO, подвергшихся воздействию синхронного состояния (WT Sync + Caps2 -KO Sync), коэффициент корреляции Пирсона между скоростью реакции синхронного состояния в задаче с резиновым хвостом и c-Fos -положительные плотности клеток были рассчитаны в каждой матрице PCDM.Шкала шкалы: 1 мм.

Ссылки

Армел, К. К., и Рамачандран, В. С. (2003). Передача ощущений на внешние объекты: свидетельство реакции проводимости кожи. Proc Biol Sci 270, 1499–1506. DOI: 10.1098 / rspb.2003.2364

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цакирис М. и Хаггард П. (2005). Возвращение к иллюзии резиновой руки: зрительно-тактильная интеграция и самоатрибуция. J Exp Psychol Hum Percept Perform 31, 80–91.DOI: 10.1037 / 0096-1523.31.1.80

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Патон Б., Хоуи Дж. И Энтикотт П. Г. (2012). Иллюзия резиновой руки выявляет проприоцептивные и сенсомоторные различия при расстройствах аутистического спектра. J Autism Dev Disord 42, 1870–1883. DOI: 10.1007 / s10803-011-1430-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Cascio, C.J., Foss-Feig, J.H., Burnette, C.P., Heacock, J.L.и Косби А.А. (2012). Иллюзия резиновой руки у детей с расстройствами аутистического спектра: отсроченное влияние комбинированной тактильной и визуальной информации на проприоцепцию. Аутизм 16, 406–419. DOI: 10.1177 / 1362361311430404

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрссон, Х. Х., Холмс, Н. П., и Пассингем, Р. Э. (2005). Прикосновение к резиновой руке: чувство владения телом связано с активностью мультисенсорных областей мозга. J Neurosci 25, 10564–10573.DOI: 10.1523 / jneurosci.0800-05.2005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эрссон, Х. Х., Спенс, К. и Пассингем, Р. Э. (2004). Это моя рука! Активность в премоторной коре отражает чувство владения конечностью. Наука 305, 875–877. DOI: 10.1126 / science.1097011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карабанов А.Н., Риттербанд-Розенбаум А., Кристенсен М.С., Зибнер Х.Р., Нильсен Дж.Б. (2017). Модуляция лобно-теменных связей при иллюзии резиновой руки. Eur J Neurosci 45, 964–974. DOI: 10.1111 / ejn.13538

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Guterstam, A., Collins, K. L., Cronin, J. A., Zeberg, H., Darvas, F., Weaver, K. E., et al. (2019). Прямые электрофизиологические корреляты владения телом в коре головного мозга человека. Cereb Cortex 29, 1328–1341. DOI: 10.1093 / cercor / bhy285

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фанг, W., Ли, Дж., Ци, Г., Ли, С., Сигман, М., и Ван, Л. (2019). Статистический вывод о представлении тела в мозге макаки. Proc. Natl. Акад. Sci. США 116, 20151–20157. DOI: 10.1073 / pnas.14116

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шокур С., О’Догерти Дж. Э., Винанс Дж. А., Блейлер Х., Лебедев М. А. и Николелис М. А. (2013). Расширение схемы тела приматов в сенсомоторной коре виртуальными прикосновениями аватара. Proc.Natl. Акад. Sci. США 110, 15121–15126. DOI: 10.1073 / pnas.1308459110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вада, М., Такано, К., Ора, Х., Иде, М., и Кансаку, К. (2016). Иллюзия «резинового хвоста» как доказательство владения телом у мышей. J Neurosci 36, 11133–11137. DOI: 10.1523 / jneurosci.3006-15.2016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вада, М., Иде, М., Ацуми, Т., Сано, Ю., Шинода, Ю., Furuichi, T., et al. (2019). Иллюзия резинового хвоста ослаблена у Ca ²⁺ -зависимого белка-активатора для мышей, нокаутированных по секреции 2 (Caps2). Sci Rep 9, 7552.

Google Scholar

Садаката Т., Какегава В., Мидзогути А., Васида М., Катох-Семба Р., Шуто Ф. и др. (2007a). Нарушение развития и функции мозжечка у мышей, лишенных CAPS2, белка, участвующего в высвобождении нейротрофина. J Neurosci 27, 2472–2482. DOI: 10.1523 / jneurosci.2279-06.2007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sadakata, T., Washida, M., Iwayama, Y., Shoji, S., Sato, Y., Ohkura, T., et al. (2007b). Аутистические фенотипы у мышей с нокаутом Cadps2 и аберрантный сплайсинг CADPS2 у аутичных пациентов. J Clin Invest 117, 931–943. DOI: 10.1172 / jci29031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шинода, Ю., Садаката, Т., Накао, К., Катох-Семба, Р., Кинамери, Э., Furuya, A., et al. (2011). Кальций-зависимый белок-активатор секреции 2 (CAPS2) способствует секреции BDNF и имеет решающее значение для развития сети ГАМКергических интернейронов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 373–378. DOI: 10.1073 / pnas.1012220108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Иде, М., и Вада, М. (2017). Концентрация окситоцина в слюне связана с субъективным ощущением владения телом во время иллюзии резиновой руки. Front Hum Neurosci 11: 166.

Google Scholar

Палмер К. Дж., Патон Б., Хоуи Дж. И Энтикотт П. Г. (2013). Движение в условиях неопределенности: эффекты иллюзии резиновой руки варьируются в зависимости от доклинического спектра аутизма. Neuropsychologia 51, 1942–1951. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2013.06.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шэн М. и Гринберг М. Э. (1990). Регуляция и функция c-fos и других непосредственных ранних генов в нервной системе. Neuron 4, 477–485. DOI: 10.1016 / 0896-6273 (90) -p

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морган, Дж. И., Коэн, Д. Р., Хемпстед, Дж. Л., и Карран, Т. (1987). Картирование паттернов экспрессии c-fos в центральной нервной системе после приступа. Наука 237, 192–197. DOI: 10.1126 / science.3037702

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гузовски, Дж. Ф., МакНотон, Б. Л., Барнс, К. А., и Уорли, П. Ф.(1999). Специфическая для окружающей среды экспрессия немедленного раннего гена Arc в нейрональных ансамблях гиппокампа. Nat Neurosci 2, 1120–1124. DOI: 10.1038 / 16046

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хирокава Дж., Бош М., Саката С., Сакураи Ю. и Ямамори Т. (2008). Функциональная роль вторичной зрительной коры в мультисенсорной фасилитации у крыс. Неврология 153, 1402–1417. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2008.01.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паксинос, Г.и Франклин, К. Б. Дж. (2001). Мозг мыши в стереотаксических координатах. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press.

Google Scholar

Вада, М., Йошими, К., Хиго, Н., Рен, Ю. Р., Мочизуки, Х., Мидзуно, Ю. и др. (2006). Статистическое параметрическое картирование плотности иммунопозитивных клеток. Neurosci Res 56, 96–102. DOI: 10.1016 / j.neures.2006.05.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кавагути А. (2017). Статистический кластерный вывод в анализе изображений мозга. Японский J. Magn. Резон. Med. 37, 39–49. DOI: 10.1016 / j.jspi.2015.03.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крубицер, Л., Кампи, К. Л., и Кук, Д. Ф. (2011). Не все грызуны одинаковы: современный синтез корковой организации. Развитие поведения мозга 78, 51–93. DOI: 10.1159 / 000327320

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вулси, Т.А. (1967). Соматосенсорная, слуховая и зрительная корковые области мыши. Johns Hopkins Med J 121, 91–112.

Google Scholar

Аризоно, Н., Омура, Ю., Яно, С., и Кондо, Т. (2016). Функциональный анализ связности данных NIRS при иллюзии резиновой руки для поиска биомаркера чувства собственности. Neural Plast 2016, 6726238.

Google Scholar

Каммерс, М. П., Верхаген, Л., Дейкерман, Х. К., Хогендорн, Х., Де Виньемон, Ф. и Шуттер, Д. Дж. (2009). Эта рука настоящая? Ослабление иллюзии резиновой руки с помощью транскраниальной магнитной стимуляции нижней теменной доли. J Cogn Neurosci 21, 1311–1320. DOI: 10.1162 / jocn.2009.21095

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джентиле, Г., Гутерстам, А., Броццоли, К., и Эрссон, Х. Х. (2013). Распад мультисенсорных сигналов от реальной руки снижает стандартную самоатрибуцию конечностей: исследование фМРТ. J Neurosci 33, 13350–13366. DOI: 10.1523 / jneurosci.1363-13.2013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенсон, Р.A., Siemann, J.K., Schneider, B.C., Eberly, H.E., Woynaroski, T.G., Camarata, S.M. и др. (2014). Мультисенсорная временная интеграция при расстройствах аутистического спектра. J Neurosci 34, 691–697.

Google Scholar

Эрссон, Х. Х. (2012). «Концепция владения телом и его связь с мультисенсорной интеграцией», в . Новый справочник по мультисенсорным процессам , изд. Б. Э. Стейн (Кембридж, Массачусетс: MIT Press).

Google Scholar

Матур, Б.Н. (2014). Обзор клауструма. Front Syst Neurosci 8:48.

Google Scholar

Уайт, М. Г., Коди, П. А., Бубсер, М., Ван, Х. Д., Дойч, А. Ю., Матур, Б. Н. (2017). Корковая иерархия управляет организацией клаустрокортикального контура крысы. J Comp Neurol 525, 1347–1362. DOI: 10.1002 / cne.23970

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Диллингем К. М., Янковски М. М., Чандра Р., Фрост Б. Э. и О’Мара С.М. (2017). Клауструм: соображения относительно его анатомии, функций и программы исследований. Brain Neurosci Adv 1, 2398212817718962.

Google Scholar

Смит, Дж. Б., Уотсон, Г. Д. Р., Лян, З., Лю, Ю., Чжан, Н., Аллоуэй, К. Д. и др. (2019). Роль клауструма в обработке значимости? Фронт Нейроанат 13:64.

Google Scholar

Аллен А. Э., Процик К. А., Браун Т. М. и Лукас Р. Дж. (2017). Конвергенция зрительных ответов и ответов усов в первичном соматосенсорном таламусе (вентрально-задняя медиальная область) мыши. J. Physiol. 595, 865–881. DOI: 10.1113 / jp272791

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Массе, И. О., Росс, С., Бронхти, Г., и Буар, Д. (2017). Асимметричные прямые взаимные связи между первичной зрительной и соматосенсорной корой мышей. Cereb Cortex 27, 4361–4378.

Google Scholar

Херри К., Бах Д. Р., Эспозито Ф., Ди Салле Ф., Перриг В. Дж., Шеффлер К. и др. (2007). Обработка временной непредсказуемости миндалины человека и животных. J Neurosci 27, 5958–5966. DOI: 10.1523 / jneurosci.5218-06.2007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шпенглер, Ф. Б., Шееле, Д., Кайзер, С., Хайнрихс, М., и Хурлеманн, Р. (2019). Защитный механизм от иллюзорного восприятия зависит от миндалевидного тела. J Neurosci 39, 3301–3308. DOI: 10.1523 / jneurosci.2577-18.2019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мультисенсорная модуляция владения телом у мышей | Неврология сознания

Аннотация

Владение телом — это фундаментальный аспект самосознания, который отражает не только присутствие физических частей тела.Как продемонстрировала иллюзия резиновой руки (RHI), человеческий мозг конструирует опыт владения телом, используя доступную мультисенсорную информацию. Экспериментальные условия, подобные тем, которые вызывают RHI у людей, недавно были адаптированы для индукции иллюзии резинового хвоста (RTI) у мышей. Здесь мы показываем, что ИРТ усиливается у мышей обоих полов за счет повторяющихся синхронных поглаживаний, состоящих из коррелированных визуальных и тактильных стимуляций настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживанием, имитирующим только визуальные эффекты, проводимым без тактильной стимуляции.ИРТ также усиливается у самок, но не самцов мышей при медленном поглаживании по сравнению с быстрым поглаживанием, что отражает интероцептивную манипуляцию, связанную с аффективным прикосновением у людей. Половые различия в эффектах медленного поглаживания носят исследовательский характер и требуют воспроизведения у мышей. О половых различиях для RHI у здоровых людей не сообщалось, но женщины оценивают медленное поглаживание как более эмоционально приятное по сравнению с оценками мужчин. Результаты показывают, что RHI у людей напоминает аспекты RTI у мышей.Таким образом, исследования на мышах могут дать нейробиологическое понимание эволюционно сохраненных механизмов телесного самосознания у людей.

Основные моменты

• Синхронное поглаживание по сравнению с поглаживанием, имитирующим только визуальное представление, усиливает иллюзию владения телом у мышей обоих полов.

• Та же самая иллюзия, по-видимому, усиливается медленным поглаживанием по сравнению с быстрым поглаживанием самок мышей, но не самцов.

• Мозг конструирует иллюзии владения телом из доступной мультисенсорной информации у людей и мышей.

• Исследования на мышах могут дать представление об эволюционно сохраненных аспектах телесного самосознания у людей.

Введение

Владение телом — это фундаментальный аспект самосознания, который отражает больше, чем просто присутствие физических частей тела (Сет и Цакирис, 2018). Как продемонстрировала иллюзия резиновой руки (RHI), открытая Ботвиником и Коэном (1998), человеческий мозг конструирует опыт владения телом, используя доступную мультисенсорную информацию.За последние 20 лет RHI стал одним из наиболее широко изученных экспериментальных манипуляций с собственностью: более 375 опубликованных отчетов проиндексированы на PUBMED.

Чтобы вызвать RHI, собственная рука человека скрыта от глаз, а видимая резиновая рука помещается в анатомически вероятное положение по отношению к телу. Скрытые настоящие и видимые резиновые руки затем повторно поглаживают синхронно или асинхронно. По сравнению с повторяющимся асинхронным поглаживанием, повторяющееся синхронное поглаживание приводит к иллюзии, что резиновая рука субъективно принадлежит человеку, и что расстояния между видимой резиновой рукой и предполагаемым местоположением скрытой реальной руки меньше, чем объективные измерения показывают, что они действительно есть. я.е., проприоцептивный дрейф (Ramakonar et al. 2011). В дополнение к субъективным сообщениям и объективным измерениям проприоцептивного дрейфа, другой объективной мерой RHI является реальная гальваническая реакция кожи руки, когда резиновая рука находится под угрозой повреждения (Armel and Ramachandran 2003). Субъективные и объективные реакции на различные методы контроля предполагают, что RHI отражает перцептивную ассимиляцию, а не ассоциативную обусловленность (Armel and Ramachandran 2003). Не все люди испытывают RHI, но 30 секунд повторяющегося синхронного поглаживания обычно достаточно, чтобы вызвать RHI у 70% здоровых людей (Costantini 2014).

Используя процедуры, подобные RHI, Wada et al. (2016, 2019) обнаружил иллюзию резинового хвоста (RTI) у мышей. Настоящие и резиновые хвосты повторяются синхронно или асинхронно, а затем оцениваются реакции движения головы в сторону, когда резиновый хвост крепко сжимается. Наблюдаются защитные реакции отвода головы, поскольку у людей и нечеловеческих приматов моторная защита тела является показателем владения телом (Graziano and Cooke 2006; Ehrsson et al. 2007). Wada et al. (2016, 2019) сообщил, что, когда реальный и резиновый хвосты повторяются и синхронно поглаживают, мыши-самцы впоследствии реагируют так, как будто их собственный хвост схватывают, когда зажимают резиновый хвост. Напротив, когда настоящий и резиновый хвосты повторяют асинхронно, самцы мышей демонстрируют сниженные поведенческие реакции на ИРТ (Wada et al. 2016; Wada et al. 2019). Ответы на ИРТ у самцов мышей также уменьшаются после повторяющихся синхронных поглаживаний настоящего и резинового хвоста, когда резиновый хвост закрывается из поля зрения непрозрачным барьером (Wada et al. 2016). Результаты показывают, что интеграция коррелированной визуальной и тактильной стимуляции важна для ИРТ у мышей, как это предполагалось для ИРТ у людей (Botvinick and Cohen 1998; Armel and Ramachandran 2003; Kilteni et al. 2015; Guterstam et al. 2019 ).

Здесь мы дополнительно исследуем RTI как доказательство владения телом у мышей. Во-первых, мы проверяем гипотезу о том, что повторяющееся синхронное поглаживание, состоящее из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, усиливает поведенческие реакции ИРТ по сравнению с имитируемым только визуальным поглаживанием, проводимым без тактильной стимуляции у мышей обоих полов.Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что визуальной стимуляции может быть или недостаточно для индукции RHI у людей (Durgin et al. 2007; Rohde et al. 2011; Ferri et al. 2013; Guterstam et al. ). 2019), и мы исследуем эту проблему для ИРТ у мышей. Затем мы проверяем гипотезу о том, что поведенческие реакции на ИРТ у мышей усиливаются при медленном по сравнению с быстрым поглаживанием, которое представляет собой интероцептивную манипуляцию, связанную с аффективным прикосновением у людей (Crucianelli et al. 2013; Lloyd et al. 2013; van Stralen et al. 2014; Crucianelli et al. 2018).

Считается, что аффективное прикосновение опосредуется С-тактильными афферентами, которые исходят из волосистой, но не голой кожи (Crucianelli et al. 2018). Хвосты мыши состоят из волосистой кожи (Duverger and Morasso 2009), а мышиный эквивалент C-тактильных афферентов называется механорецепторами с низким порогом C (C-LTMR), которые находятся в волосистой коже мыши (Liu et al. 2007; Ли и др. 2011). Подобно C-тактильным афферентам у людей, C-LTMRs у мышей избирательно реагируют на медленное поглаживание (Vrontou et al. 2013). Экспериментальные данные также подтверждают, что C-LTMRs причинно опосредуют положительно усиливающие поведенческие эффекты медленного поглаживания у мышей (Vrontou et al. 2013). Поэтому мы тестируем модуляцию ИРТ медленным по сравнению с быстрым поглаживанием у мышей обоего пола.

Материалы и методы

Субъекты включали восемь самцов и восемь самок мышей C57BL / 6J, приобретенных в зрелом возрасте у Charles River (Gilroy, CA).Мышей содержали группами по четыре человека одного пола в помещениях с климат-контролем и температурой окружающей среды 26 ° C. Пища и вода были предоставлены ad libitum . Процедуры лечения и тестирования проводились во время световой фазы циркадного цикла с включенным светом с 07:00 до 19:00. Все процедуры проводились в соответствии с законами штата и федеральными законами, стандартами Министерства здравоохранения и социальных служб США и Комитета по уходу и использованию животных в Стэнфордском университете.

Каждую мышь индивидуально приучали к тому, что она стояла неподвижно, в то время как ее свободно удерживали в прозрачной пластиковой пробирке BD Falcon объемом 50 мл, сужающейся к конусу на одном конце (рис. 1). Другой конец трубки был частично закрыт для размещения хвоста через отверстие в навинчивающейся крышке. Движения головы и тела вперед и назад были возможны, но мыши не могли развернуться в трубке. Акклимация была достигнута, когда каждая мышь стояла в пробирке неподвижно в течение ≥45 из 60 с (75%) при каждой из трех последовательных ежедневных оценок.

Рисунок 1.

Аппарат РТИ. Фотография (A) и схематическое изображение (B).

Рисунок 1.

Аппарат РТИ. Фотография (A) и схематическое изображение (B).

Трубка была закреплена на пластиковой платформе размером 15 см × 15 см, приподнятой на 10 см над верхом стола, с резиновым хвостовиком, прикрепленным к платформе с правой стороны трубки. Поскольку мыши могут наклонять хвост вперед, резиновый хвост был расположен в вероятном анатомическом положении.Исследование RHI на людях показывает, что невероятное позиционирование разрушает иллюзию (Lloyd 2007; Brozzoli et al. 2012). Для изготовления резинового хвоста на плотную бумагу длиной 9,5 см приклеивали матовую фотографию настоящего хвоста с градуировкой от 5 мм у основания до 2 мм на кончике хвоста. В различных процедурах поглаживания, описанных ниже, настоящие и резиновые хвосты поглаживали вручную повторно в течение 1 мин с использованием отдельных плоских художественных кистей Фундук с синтетической мягкой щетиной (ширина 10 мм на длину 20 мм).Настоящий хвост всегда был скрыт от глаз, в то время как резиновый хвост был виден мышке.

Во-первых, мы использовали уравновешенный перекрестный дизайн внутри субъектов, чтобы сравнить условия лечения синхронным поглаживанием и поглаживанием только с визуальной имитацией у мышей обоих полов. Каждое условие применялось в течение 1-минутного испытания в день в течение 5 дней на каждое условие. В синхронном режиме реальный и резиновый хвосты повторялись синхронно в течение 1 мин с коррелированной визуальной и тактильной стимуляцией. В условиях визуальной имитации повторяющееся синхронное поглаживание имитировалось в течение 1 минуты с подметающими движениями, выполняемыми на 1 см выше настоящего и резинового хвоста, не касаясь ни одного из хвостов.Последнее состояние аналогично лечению, используемому Guterstam et al. (2019) в исследованиях RHI на людях и представляет собой альтернативу асинхронному контролю RTI, используемому Wada et al. (2016) у мышей-самцов.

Повторяющиеся поглаживания, примененные Wada et al. (2016) для мышей-самцов варьировала от 0,5 до 2 Гц. В эксперименте 1, описанном выше, мы исследовали нижний предел этого диапазона у мышей обоих полов и применили частоту повторения нерегулярных поглаживаний, равную 0.5–0,9 Гц с постоянной скоростью 3 см / с вдоль хвоста длиной 3 см. Скорости систематически сравнивались в исследованиях RHI на людях, но частота повторения либо варьировалась нерегулярно, одновременно со скоростями, либо не указывалась (Crucianelli et al. 2013; Lloyd et al. 2013; van Stralen et al. 2014; Crucianelli и др. 2018). Различная частота повторения изучалась в исследованиях ИРТ на мышах (Wada et al. 2016; Wada et al. 2019), но различные скорости не рассматривались.

В двух экспериментах RTI мы систематически меняли частоту повторения, сохраняя постоянную скорость, или мы одновременно меняли частоту повторения и скорость. В частности, в Эксперименте 2 сравнивали медленную частоту повторения 0,1 Гц и более высокую частоту повторения 0,3 Гц с обеими частотами, применяемыми с постоянной скоростью 3 см / с вдоль хвоста длиной 3 см. В эксперименте 3 сравнивали медленную скорость 1 см / с, применяемую с частотой 0,3 Гц, и более высокую скорость 6 см / с, применяемую с частотой 2.0 Гц на хвосте длиной 3 см. Каждое условие лечения, связанное со скоростью поглаживания, применялось в течение 1-минутного испытания в день в течение 2 дней для каждого условия с использованием уравновешенных перекрестных схем внутри субъектов.

Эксперименты проводились последовательно на всех мышах с интервалом 2–3 недели между каждым из трех экспериментов. Следуя Wada et al. (2019), цифровой секундомер использовался для контроля выполнения процедур по поглаживанию. Все процедуры поглаживания практиковались перед каждым экспериментом с резиновым хвостом в отсутствие мыши обученным исследователем (C.ФУНТ.).

Сразу после каждого условия обработки поглаживанием было проведено три теста на защемление резинового хвоста последовательно с интервалами от 3 до 5 с для надежного анализа реакции движения головы, вызванной экспериментатором, сильно сжимающим резиновый хвост с силой, аналогичной той, которая используется при поднятии мышь. Поскольку мышей свободно удерживали в аппарате RTI без фиксации головы, обращенной к резиновому хвосту, были проведены три последовательных теста на защемление, чтобы надежно проверить поведение теста на защемление RTI, описанное ниже.Исследование RHI на людях показывает, что иллюзии, вызванные повторяющимися синхронными поглаживаниями, длятся около 90 с (Lane et al. 2017).

Цифровые видеозаписи всех щипковых тестов кодировались для идентификации и оценивались в автономном режиме, как описано Wada et al. (2016). Вкратце, если голова поворачивалась к резиновому хвосту или от него, или голова или тело двигались вперед или втягивались назад в трубку, это считалось полным ответом и оценивалось как 1. Если ответ был частичным или неполным, это считалось получил 0 баллов.5. Регулировка осанки или отсутствие движения головы оценивались как 0.

Видеозаписи щипкового теста независимо оценивались двумя обученными оценщиками. Отказ видеорегистратора привел к отсутствию данных от одной мыши-самки. Один оценщик (J.E.R.-B.) не знал о методах поглаживания, использовавшихся в исследованиях, а другой оценщик (C.L.B.) имел ограниченные знания о применении всех видов поглаживания за 3–14 дней до оценки видеозаписей. Из трех последовательных щипковых тестов для каждой мыши, которые следовали за каждым поглаживанием, мы отдельно вычислили средние оценки реакции щипковых тестов на RTI для каждого оценщика.

После того, как были подсчитаны все щипковые тесты и выявлены несоответствия для переподготовки оценщиков, оба оценщика независимо друг от друга оценили 90 случайно выбранных наборов из трех последовательных щипковых тестов. На основе переоцененных данных мы вычислили средние баллы ответов щипкового теста на RTI отдельно для каждого оценщика, чтобы оценить внутри- и межэкспертную надежность, выраженную в виде коэффициентов внутриклассовой корреляции (ICC) (Koo and Li 2016). Межэкспертный ICC, полученный из двухсторонней модели единичных случайных эффектов, был 0,90, а внутриэкспертный ICC, полученный из двухсторонней модели единого измерения смешанных эффектов, равнялся 0.92. Из-за сходной меж- и внутриэкспериментальной надежности первоначально собранные средние баллы ответов при щипковом тесте RTI от каждого оценщика были усреднены, чтобы служить нашей единицей анализа. Этот подход следует за Wada et al. (2016).

Нормальность распределений ответов оценивалась с помощью критериев Колмогорова – Смирнова и оценивалась дисперсионным анализом (ANOVA). В первом эксперименте поглаживание (синхронное или имитационное) и дни тестирования (1–5) считались факторами внутри субъектов, а пол считался фактором между субъектами.Два эксперимента по скорости поглаживания были проанализированы с помощью отдельных дисперсионных анализов со скоростью поглаживания (медленное или быстрое) и в дни тестирования (1-2) с учетом факторов внутри субъектов, а пол считался фактором между субъектами. Половые различия также оценивали с помощью теста χ ² . Статистические данные теста были оценены при P <0,05 (двусторонний), оценки величины эффекта были определены с использованием частичного квадрата этата η ² (Fritz et al. 2012), а описательная статистика была представлена ​​как среднее ± SEM.Данные представлены в дополнительных таблицах S1 – S3.

Результаты

Акклимация к стационарному стоянию в аппарате RTI была завершена у всех мышей за 4 недели. Распределение оценок отклика при щипковом тесте RTI не отличалось значимо от нормального в условиях синхронного ( P = 0,66), имитированного ( P = 0,98) или скорости поглаживания ( P = 0,65) условий лечения. Поэтому мы использовали полностью факторный дисперсионный анализ для оценки процедур поглаживания, тестовых дней и сексуальных эффектов.

Ответы щипкового теста на ИРТ были усилены после синхронного по сравнению с имитацией поглаживания, что было обнаружено по основному эффекту лечения [F (1, 13) = 23,2, P <0,001, частичное η ² = 0,64]. Величины лечебного эффекта для мужчин (частичное η ² = 0,73) и женщин (частичное η ² = 0,59) были одинаковыми, и статистически значимых половых различий выявлено не было (рис. 2). Основной эффект тестового дня был незначительным (дополнительная таблица S4), но значимым тестовым взаимодействием по полу [F (4, 52) = 2.8, P = 0,035]. Как при синхронном, так и при имитационном поглаживании ответы щипкового теста снизились после 4-го дня теста у женщин [F (4, 24) = 4,3, P = 0,009], но не у мужчин ( P = 0,742). Ответы щипкового теста, усредненные по всем 5 тестовым дням для каждой отдельной мыши, выявили устойчивые средние различия в пользу синхронного поглаживания по сравнению с имитируемым только визуальным движением для 14 из 15 мышей (рис. 3).

Рисунок 2.

Аналогичные эффекты синхронного поглаживания в сравнении с имитацией поглаживания у мышей обоих полов. Реакция на защемление резинового хвоста усиливается повторяющимся синхронным поглаживанием, состоящим из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживанием, имитируемым только визуально, без тактильной стимуляции у мышей обоего пола. Основной эффект лечения поглаживанием значительный ( P <0,001), но основной эффект в отношении пола и взаимодействие с лечением поглаживанием не значимы (дополнительная таблица S4).Ответы усредняли по 2 оценщикам для 3 щипковых тестов в день и 5 дней для каждой мыши в каждой обработке (15 щипковых тестов на мышь, среднее значение ± SEM, n = 7 самок и 8 самцов).

Рис. 2.

Сходные синхронные и имитированные эффекты поглаживания у мышей обоих полов. Реакция на защемление резинового хвоста усиливается повторяющимся синхронным поглаживанием, состоящим из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживанием, имитируемым только визуально, без тактильной стимуляции у мышей обоего пола.Основной эффект лечения поглаживанием значительный ( P <0,001), но основной эффект в отношении пола и взаимодействие с лечением поглаживанием не значимы (дополнительная таблица S4). Ответы усредняли по 2 оценщикам для 3 щипковых тестов в день и 5 дней для каждой мыши в каждой обработке (15 щипковых тестов на мышь, среднее значение ± SEM, n = 7 самок и 8 самцов).

Рисунок 3.

Анализ отдельных мышей. Реакция на защемление резинового хвоста усиливается у 14 из 15 мышей за счет повторяющегося синхронного поглаживания, состоящего из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживанием, имитируемым только визуально, без тактильной стимуляции.Ответы усредняли по 2 оценщикам для 3 щипковых тестов в день и 5 дней на каждую мышь при каждой обработке поглаживанием [15 щипковых тестов на мышь, среднее значение ± SEM, n = 7 самок (красный) и 8 самцов (синий)].

Рисунок 3.

Анализ отдельных мышей. Реакция на защемление резинового хвоста усиливается у 14 из 15 мышей за счет повторяющегося синхронного поглаживания, состоящего из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживанием, имитируемым только визуально, без тактильной стимуляции.Ответы усредняли по 2 оценщикам для 3 щипковых тестов в день и 5 дней на каждую мышь при каждой обработке поглаживанием [15 щипковых тестов на мышь, среднее значение ± SEM, n = 7 самок (красный) и 8 самцов (синий)].

Затем мы систематически управляли скоростью поглаживания. Единственным значимым результатом было взаимодействие скорости поглаживания по полу [F (1, 13) = 6,0, P = 0,029, частичное η ² = 0,32], очевидное только при изменении скорости поглаживания и частоты повторения. одновременно (дополнительная таблица S5).Для взаимодействия скорости поглаживания по полу, изображенного на рис. 4, последующий исследовательский анализ показал, что ответы щипкового теста на ИРТ усиливались при медленном поглаживании по сравнению с быстрым поглаживанием у самок [F (1, 6) = 5,6, P = 0,05, частичное η ² = 0,49], но не у мужчин [F (1, 7) = 1,2, P = 0,316, частичное η ² = 0,15]. Когда частота повторения поглаживаний изменялась отдельно при сохранении постоянной скорости, ни один из основных эффектов или эффектов взаимодействия не был статистически значимым (дополнительная таблица S6).

Рисунок 4.

Модуляция скоростью хода. Ответы на тест с защемлением резинового хвоста усиливаются при медленном по сравнению с быстрым поглаживанием у самок мышей, но не у самцов, когда изменяются как скорость, так и частота повторения. Взаимодействие скорости поглаживания в зависимости от пола является значительным ( P = 0,029), но эффекты тестового дня не значимы (дополнительная таблица S5). Ответы усредняли по 2 оценщикам для 3 щипковых тестов в день и 2 испытательных дней на мышь при каждой обработке поглаживанием (среднее ± SEM, n = 7 самок и 8 самцов).

Рисунок 4.

Модуляция скоростью хода. Ответы на тест с защемлением резинового хвоста усиливаются при медленном по сравнению с быстрым поглаживанием у самок мышей, но не у самцов, когда изменяются как скорость, так и частота повторения. Взаимодействие скорости поглаживания в зависимости от пола является значительным ( P = 0,029), но эффекты тестового дня не значимы (дополнительная таблица S5). Ответы усредняли по 2 оценщикам для 3 щипковых тестов в день и 2 испытательных дней на мышь при каждой обработке поглаживанием (среднее ± SEM, n = 7 самок и 8 самцов).

Половые различия в эффектах скорости поглаживания дополнительно оценивали путем анализа отдельных мышей, когда одновременно варьировали как частоту повторения поглаживания, так и скорость (дополнительный рисунок S1). Средние различия в ответах щипкового теста на ИРТ после медленного поглаживания по сравнению с быстрым поглаживанием были больше у 5 из 7 женщин (71%) и у 1 из 8 мужчин (12%). Эта половая разница статистически значима (χ ² = 5,4, P = 0,02).

Обсуждение

RTI тест на защемление усиливает повторяющееся синхронное поглаживание, состоящее из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживанием, имитирующим только визуальное восприятие, проводимым без тактильной стимуляции.Сходные результаты для обоих полов расширяют выводы Wada et al. (2016, 2019) у мышей-самцов. Ответы на ИРТ также усиливаются у самок, но не у самцов мышей при медленном по сравнению с быстрым поглаживанием, которое представляет собой интероцептивную манипуляцию, связанную с аффективным прикосновением у людей (Crucianelli et al. 2013; Lloyd et al. 2013; van Stralen и др. 2014; Crucianelli и др. 2018). Половые различия в эффектах медленного поглаживания носят исследовательский характер и требуют воспроизведения у мышей.О половых различиях в отношении RHI у здоровых людей не сообщалось (Guterstam et al. 2019), но женщины оценивают медленное поглаживание как более эмоционально приятное по сравнению с оценками мужчин (Croy et al. 2014; Jonsson et al. 2017). Результаты показывают, что RHI у людей напоминает аспекты RTI у мышей. Таким образом, исследования на мышах могут дать нейробиологическое понимание эволюционно сохраненных механизмов телесного самосознания у людей.

Мультисенсорный вклад в владение телом трудно определить, потому что отдельные органы чувств тесно связаны друг с другом и обычно недоступны для независимых экспериментальных манипуляций.Иллюзии, вызванные управляемой стимуляцией, предоставляют мощные инструменты для исследования того, как мозг конструирует владение телом, используя доступную мультисенсорную информацию (Costantini 2014; Kilteni et al. 2015). Интеграция коррелированной визуальной и тактильной стимуляции важна для RHI у людей (Botvinick and Cohen 1998; Armel and Ramachandran 2003; Kilteni et al. 2015; Guterstam et al. 2019), а также вносит значительный вклад в RTI у мышей.

Wada et al. (2016) впервые сообщил, что повторяющееся синхронное поглаживание настоящего и резинового хвоста усиливает поведенческие реакции на ИРТ у самцов мышей по сравнению с идентичным поглаживанием, применяемым, когда резиновый хвост закрыт из поля зрения. Здесь мы находим у мышей обоих полов, что повторяющееся синхронное поглаживание, состоящее из коррелированной визуальной и тактильной стимуляции настоящего и резинового хвоста, усиливает реакцию ИРТ по сравнению с имитируемым только визуальным поглаживанием, проводимым без тактильной стимуляции. Хотя лечение только визуальным контролем может быть или не быть достаточным для индукции RHI у людей (Durgin et al. 2007; Rohde et al. 2011; Ferri et al. 2013; Guterstam et al. 2019), имитируемое только визуальное поглаживание оказывается недостаточным для индукции ИРО у мышей обоих полов. Возможность того, что это открытие отражает видовые различия в визуально индуцированных тактильных ожиданиях, еще предстоит изучить.

Повторяющиеся поглаживания, примененные Wada et al. (2016) для мышей-самцов варьировала от 0,5 до 2 Гц. Нижний предел этого диапазона был исследован в эксперименте 1 с частотой повторения нерегулярных поглаживаний, равной 0.5–0,9 Гц прикладывают с постоянной скоростью 3 см / с вдоль 3 см хвоста у мышей обоих полов. В последующих экспериментах мы либо систематически меняли частоту повторения, сохраняя постоянную скорость, либо одновременно меняли частоту и скорость повторения. Различные скорости значительно влияют на RHI у людей (Crucianelli et al. 2013; Lloyd et al. 2013; van Stralen et al. 2014; Crucianelli et al. 2018). RTI также, по-видимому, модулируется у самок, но не у самцов мышей, когда скорости и частота повторения варьируются одновременно, но статистически значимая модуляция не проявляется у мышей любого пола, когда частота повторения варьируется отдельно.

До недавнего времени нейробиологические и биомедицинские исследования мышей были сосредоточены в основном на самцах (Beery and Zucker 2011), а половые различия в ИРТ в значительной степени не изучены. Хотя в исследованиях RHI здоровых людей не сообщалось о половых различиях (Guterstam et al. 2019), женщины субъективно оценивают медленное поглаживание как более эмоционально приятное по сравнению с субъективными оценками мужчин (Croy et al. 2014; Jonsson ). и др., , 2017 г.). Возможные нейронные механистические объяснения включают половые различия в мозговых цепях, которые обрабатывают стимуляцию скорости поглаживания или модуляцию половых стероидных гормонов C-тактильных афферентных функций.Манипуляции, необходимые для экспериментального исследования причинно-следственных нервных механизмов, часто легче выполнять на мышах, чем на людях, и это преимущество поддерживает развитие ИРТ как модели владения телом у мышей.

Наши результаты следует интерпретировать в контексте потенциальных ограничений. Субъективные переживания нельзя оценить непосредственно у мышей, но почти идентичные методы поглаживания могут применяться к людям и мышам. После различных обработок поглаживанием мы оценили ответы щипкового теста RTI по ​​порядковой шкале Лайкерта и преобразовали порядковые меры в интервальные данные, взяв среднее значение трех последовательных щипковых тестов на мышь после каждого поглаживания.Этот подход следует стандартным рекомендациям (Carifio and Perla 2007) и генерирует распределения данных, которые существенно не отличаются от нормального. Следовательно, наши данные подходят для параметрических статистических тестов (Sullivan and Artino 2013). Размеры эффекта больше у мышей для модуляции ИРТ с помощью экстероцептивной стимуляции по сравнению с интероцептивной стимуляцией, основанной на скорости поглаживания, но дальнейшие исследования должны варьировать скорости при сохранении постоянной частоты повторения. Скорости систематически сравнивались в исследованиях RHI на людях (Crucianelli et al. 2013; Lloyd et al. 2013; van Stralen et al. 2014; Crucianelli et al. 2018), но частота повторения либо изменяется нерегулярно, одновременно со скоростями, либо не указывается.

Выводы

RTI щипковый тест. Поведенческие реакции у мышей обоих полов усиливаются за счет повторяющихся синхронных поглаживаний, состоящих из коррелированных визуальных и тактильных стимуляций настоящего и резинового хвоста, по сравнению с поглаживаниями, имитируемыми только визуально, без тактильной стимуляции.Ответы на ИРТ также усиливаются у самок, но не у самцов мышей при медленном по сравнению с быстрым поглаживанием, которое представляет собой интероцептивную манипуляцию, связанную с аффективным прикосновением у людей. Половые различия в эффектах медленного поглаживания носят исследовательский характер и требуют воспроизведения у мышей. Не сообщалось о половых различиях для RHI у здоровых людей, но женщины оценивают медленное поглаживание как более эмоционально приятное по сравнению с оценками мужчин. Результаты показывают, что RHI у людей напоминает аспекты RTI у мышей.Таким образом, исследования на мышах могут дать нейробиологическое понимание эволюционно сохраненных механизмов телесного самосознания у людей.

Этика

Все процедуры проводились в соответствии с законами штата и федеральными законами, стандартами Министерства здравоохранения и социальных служб США и были одобрены Комитетом по уходу за животными и их использованию в Стэнфордском университете.

Доступность данных

Данные публично доступны в дополнительных таблицах материалов S1, S2 и S3.

Благодарности

При поддержке Фонда консорциума по исследованию нейропсихиатрических заболеваний Притцкера. J.E.R.-B. был поддержан программой исследований биологии человека в Стэнфордском университете.

Заявление о конфликте интересов . C.L.B., J.E.R.-B. и L.d.L. сообщать об отсутствии финансовых интересов или потенциальных конфликтов интересов, связанных с этой работой. D.M.L. и A.F.S. являются членами Притцкеровского консорциума по исследованию нейропсихиатрических расстройств, который поддерживается Фондом исследований Притцкеровских нейропсихиатрических расстройств, LLC.Между академическими и благотворительными организациями Консорциума существует соглашение о совместной интеллектуальной собственности. Фонд исследований нейропсихиатрических заболеваний Притцкера не принимал участия в разработке исследования, сборе или анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Список литературы

Армель

KC

,

Рамачандран

VS.

Проецирование ощущений на внешние объекты: свидетельство реакции проводимости кожи

.

Proc Biol Sci

2003

;

270

:

1499

—

506

.

Beery

AK

,

Zucker

I.

Сексуальные предубеждения в нейробиологии и биомедицинских исследованиях

.

Neurosci Biobehav Rev

2011

;

35

:

565

—

72

.

Botvinick

M

,

Cohen

J.

Резиновые руки «чувствуют» прикосновение, которое глаза видят

.

Nature

1998

;

391

:

756.

Brozzoli

C

,

Gentile

G

,

Ehrsson

HH.

Это у меня под рукой! Теменное и премоторное кодирование пространства, центрированного рукой, способствует локализации и самоатрибуции руки

.

J Neurosci

2012

;

32

:

14573

—

82

.

Carifio

J

,

Perla

RJ.

Десять распространенных заблуждений, заблуждений, устойчивых мифов и городских легенд о шкалах Лайкерта и форматах ответов Лайкерта и их противоядиях

.

J Soc Sci

2007

;

3

:

106

—

16

.

Costantini

M.

Телесное восприятие, осознание и иллюзии

.

Wiley Interdiscip Rev Cogn Sci

2014

;

5

:

551

—

60

.

Croy

I

,

Angelo

SD

,

Olausson

H.

Пониженная оценка приятного прикосновения при наличии отвратительного запаха

.

PLoS One

2014

;

9

:

e92975.

Crucianelli

L

,

Krahe

C

,

Jenkinson

PM

и др.

Интероцептивные ингредиенты владения телом: аффективное прикосновение и сердечная осведомленность в иллюзии резиновой руки

.

Cortex

2018

;

104

:

180

—

92

.

Crucianelli

L

,

Metcalf

NK

,

Fotopoulou

AK

и др.

Телесное удовольствие имеет значение: скорость прикосновения модулирует владение телом во время иллюзии резиновой руки

.

Front Psychol

2013

;

4

:

703

.

Durgin

FH

,

Evans

L

,

Dunphy

N

и др.

Резиновые руки на ощупь света

.

Pscychol Sci

2007

;

18

:

152

—

7

.

Duverger

O

,

Morasso

MI.

Формирование эпидермального паттерна и индукция различных типов волос во время эмбрионального развития мыши

.

Врожденные дефекты Res C Embryo Today

2009

;

87

:

263

—

72

.

Ehrsson

HH

,

Wiech

K

,

Weiskopf

N

и др.

Угроза резиновой рукой, которая, по вашему мнению, принадлежит вам, вызывает тревожную реакцию коры головного мозга

.

Proc Natl Acad Sci USA

2007

;

104

:

9828

—

33

.

Ferri

F

,

Chiarelli

AM

,

Merla

A

и др.

Тело за пределами тела: ожидания сенсорного события достаточно, чтобы заставить владеть поддельной рукой

.

Proc R Soc B

2013

;

280

:

20131140.

Fritz

CO

,

Morris

PE

,

Richler

JJ.

Оценка размера эффекта: текущее использование, расчеты и интерпретация

.

J Exp Psychol

2012

;

141

:

2

—

18

.

Грациано

MS

,

Cooke

DF.

Теменно-лобные взаимодействия, личное пространство и защитное поведение

.

Neuropsychologia

2006

;

44

:

845

—

59

.

Guterstam

A

,

Larsson

DEO

,

Zeberg

H

и др.

Мультисенсорные корреляции — а не тактильные ожидания — определяют чувство принадлежности к телу

.

PLoS One

2019

;

14

:

e0213265.

Jonsson

EH

,

Bendas

J

,

Weidner

K

и др.

Связь между плотностью волосяных фолликулов человека и сенсорным восприятием

.

Sci Rep

2017

;

7

:

2499.

Kilteni

K

,

Maselli

A

,

Kording

KP

и др.

Над моим фальшивым телом: иллюзии владения телом для изучения мультисенсорной основы восприятия собственного тела

.

Front Hum Neurosci

2015

;

9

:

141.

Koo

TK

,

Li

MY.

Руководство по выбору и представлению коэффициентов внутриклассовой корреляции для исследования надежности

.

J Chiropr Med

2016

;

15

:

155

—

63

.

Lane

T

,

Yeh

SL

,

Tseng

P

и др.

Времена отказа от собственности в иллюзии резиновой руки

.

Cogn Res

2017

;

2

:

4.

Li

L

,

Rutlin

M

,

Abraira

VE

и др.

Функциональная организация кожных низкопороговых механосенсорных нейронов

.

Cell

2011

;

147

:

1615

—

27

.

Лю

Q

,

Вронтоу

S

,

Рис

FL

и др.

Молекулярно-генетическая визуализация редкой подгруппы немиелинизированных сенсорных нейронов, которая может обнаруживать нежное прикосновение

.

Nat Neurosci

2007

;

10

:

946

—

8

.

Ллойд

DM.

Пространственные ограничения на прикосновение к чужой конечности могут отражать границы зрительно-тактильного периферийного пространства, окружающего руку

.

Brain Cogn

2007

;

64

:

104

—

9

.

Ллойд

DM

,

Гиллис

V

,

Льюис

E

и др.

Приятное прикосновение смягчает субъективные, но не объективные аспекты восприятия тела

.

Front Behav Neurosci

2013

;

7

:

207.

Рамаконар

H

,

Franz

EA

,

Lind

CR.

Иллюзия резиновой руки и ее применение в клинической нейробиологии

.

J Clin Neurosci

2011

;

18

:

1596

—

601

.

Rohde

M

,

Di Luca

M

,

Ernst

MO.

Иллюзия резиновой руки: чувство собственности и проприоцептивный дрейф не идут рука об руку

.

PloS One

2011

;

6

:

e21659.

Сет

AK

,

Цакирис

M.

Быть машиной-зверем: соматическая основа самости

.

Trends Cogn Sci

2018

;

22

:

969

—

81

.

Салливан

GM

,

Artino

AR

Jr.

Анализ и интерпретация данных с весов типа Лайкерта

.

J Grad Med Educ

2013

;

5

:

541

—

2

.

van Stralen

HE

,

van Zandvoort

MJ

,

Hoppenbrouwers

SS

и др.

Эффектное прикосновение модулирует иллюзию резиновой руки

.

Познание

2014

;

131

:

147

—

58

.

Vrontou

S

,

Wong

AM

,

Rau

KK

,

Koerber

HR

и др.

Генетическая идентификация C-волокон, которые обнаруживают массажные поглаживания волосистой кожи in vivo

.

Природа

2013

;

493

:

669

—

73

.

Wada

M

,

Ide

M

,

Atsumi

T

и др.

Иллюзия резинового хвоста ослаблена в Ca (2 +) — зависимом белке-активаторе для мышей с нокаутом секреции 2 (Caps2)

.

Sci Rep

2019

;

9

:

7552.

Wada

M

,

Takano

K

,

Ora

H

и др.

Иллюзия резинового хвоста как доказательство владения телом у мышей

.

J Neurosci

2016

;

36

:

11133

—

7

.

© Автор (ы) 2020. Опубликовано Oxford University Press.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License (http: // creativecommons.org / licenses / by / 4.0 /), что разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.

Влияние купирования хвоста с помощью резинового кольца с анестетиком или без него на поведение и продуктивность лактирующих коров

Открытый архив в партнерстве с Американской ассоциацией молочных наук (ADSA)

открытый архив

Резюме

Производственные и поведенческие показатели были записаны для определить уровень стресса и боли, связанные с купированием хвоста взрослой дойной коровы резиновым кольцом.Также были изучены возможные преимущества использования эпидуральной анестезии. Шестьдесят четыре лактирующих коровы смешанной породы голштинской породы были случайным образом распределены в одну из четырех экспериментальных групп. Лечение включало стыковку резинового кольца с эпидуральным анестетиком (RRA), стыковку резинового кольца без анестетика (RR), контроль с помощью эпидурального анестетика (CA) и контроль без анестетика (C). Поведение исследовали на d 0, +1, +2 и +6. Производился мониторинг надоев молока и потребления кормов. Коровы демонстрировали незначительные изменения в поведении после наложения резиновых колец, а также после эпидурального введения на d 0 и ампутации хвоста на d +6.После лечения в d 0 группы RR, RRA и CA демонстрировали меньшее дрожание хвоста, чем группа C. Коровы RR и RRA продолжали демонстрировать меньшее дрожание хвоста на d +1, +2 и +6. Также на d 0 группы RR и RRA держали свои хвосты в приподнятом положении меньше, чем группы C и CA. После ампутации на d +6 группы RR и RRA дольше держали хвост прижатым к телу, чем группы C и CA. Никаких существенных различий в молочной продуктивности или потреблении корма обнаружено не было. Результаты показывают, что купирование хвоста взрослого молочного скота резиновыми кольцами вызывает в лучшем случае легкий дискомфорт, а использование эпидуральной анестезии бесполезно.Однако необходимо изучить долгосрочные эффекты.

Ключевые слова

корова

стыковка хвоста

боль

поведение

Условное обозначение

CA

контроль с эпидуральной анестезией

RRA

стыковка резинового кольца с эпидуральной анестезией

Рекомендуемые статьи Американская ассоциация молочной науки. Опубликовано Elsevier Inc. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Ирландские блесны с резиновым хвостом божьей коровки — рыболовные приманки

Ирландские блесны с резиновым хвостом божьей коровки — рыболовные приманки — Farlows

Магазин не будет работать корректно в случае, если куки отключены.

Цена от Цена от 2,50 фунтов стерлингов

Irish Rubber Tails — оригинальная приманка, используемая в Ирландии с выдающимся успехом. Их сделал Роберт Гиллеспи, знаменитый ирландский гилли, и они великолепно ловят рыбу, имея идеальный баланс между размером лезвия, массой тела и дизайном хвоста.

Irish Rubber Tails — оригинальная приманка, успешно использовавшаяся в Ирландии.
Они сделаны Робертом Гиллеспи, знаменитым ирландским гилли, и ловят великолепно, имея идеальный баланс между размером лезвия, массой тела и дизайном хвоста.

• Позолоченное лезвие
• Прочная латексная резина
• Компактная приманка с коротким корпусом для лучшей ловли.
• Серебряный клинок, черное тело и красный хвост.
• Выбор веса — 10 г, 15 г и 20 г

«Обратите внимание … указанный вес — это вес тела ирландского резинового хвоста.Общий общий вес может быть на несколько граммов больше «.

49 9,50849 2,50

Размер / вариант	Цена
10 г	2,50
15 г	2,50

Доставка

Доставка по Великобритании БЕСПЛАТНА * для заказов на сумму более 40 фунтов стерлингов
Доставка в Ирландию БЕСПЛАТНА для заказов на сумму более 150 фунтов стерлингов
Доставка в ЕС и Нормандские острова БЕСПЛАТНА для заказов на сумму более 399 фунтов стерлингов

Для получения полной информации, цен и условий доставки, пожалуйста, просмотрите нашу страницу информации о доставке и расценках.

Обмен и возврат

Неиспользованные или ненужные покупки можно вернуть в течение 28 дней с момента получения.

Покупки могут быть возвращены для обмена в течение 28 дней с момента получения.

Для получения полной информации и условий ознакомьтесь с нашей политикой возврата и обмена.

фунтов стерлингов

товаров

https://www.farlows.co.uk/irish-ladybird-rubber-tails.html 8640 Ирландская божья коровка с резиновым хвостом https://www.farlows.co.uk/media/catalog/product/1/2/12045.1_6.jpg 2,5 2,5 Фунт стерлингов В наличии / Рыбалка на приманку / Приманки и блесны / Рыбалка на приманку / Приманки и блесны

Irish Rubber Tails — оригинальная приманка, успешно использовавшаяся в Ирландии. Их сделал Роберт Гиллеспи, знаменитый ирландский гилли, и они великолепно ловят рыбу, имея идеальный баланс между размером лезвия, массой тела и дизайном хвоста.

Irish Rubber Tails — оригинальная приманка, успешно использовавшаяся в Ирландии.
Их сделал Роберт Гиллеспи, знаменитый ирландский гилли, и они великолепно ловят рыбу, имея идеальный баланс между размером лезвия, массой тела и дизайном хвоста.

• Позолоченное лезвие
• Прочная латексная резина.
• Компактная приманка с коротким корпусом для лучшей ловли.
• Серебряный клинок, Черное тело и красный хвост.
• Выбор веса — 10 г, 15 г и т. д. 20 г

«Обратите внимание … указанный вес — это вес тела ирландского резинового хвоста. Общий общий вес может быть на несколько граммов больше».

Резиновый хвост Фунт стерлингов 0 0 master_type: Spinner 1529 Резиновый хвост Irish Ladybird, 10 г, серебристый / черный / красный 2,5 2,5 https: //www.farlows.co.uk/media/catalog/product/no_selection В наличии 10 г 1530 Резиновый хвост Irish Ladybird 15gm Серебро / Черный / Красный 2,5 2,5 https://www.farlows.co.uk/media/catalog/product/no_selection В наличии 15 г 1531 Резиновый хвост Irish Ladybird 20gm Серебро / Черный / Красный 2,5 2,5 https://www.farlows.co.uk/media/catalog/product/no_selection В наличии 20 г Спиннер Резиновый хвост

Korda — Tail Rubber

Korda — Tail Rubber

Магазин будет работать некорректно, если куки отключены.

Похоже, в вашем браузере отключен JavaScript. Для максимально удобной работы с нашим сайтом обязательно включите Javascript в своем браузере.

Годовая неограниченная доставка на следующий день

всего за 12 фунтов стерлингов

зарегистрируйтесь на кассе

Заказы в Великобритании до £ 30

Заказы в Великобритании свыше 30 £

Также в наличии

Для получения в магазине

За пределами материковой части Великобритании и ЕС

К сожалению, мы не можем отправить товар за пределы Великобритании и во все страны ЕС.Мы надеемся, что скоро эта опция снова появится на сайте.

Пожалуйста, нажмите ЗДЕСЬ для получения полной информации о доставке

Поделиться на

Информация о продукте

Накладки для хвоста Korda стали чем-то вроде института, когда дело доходит до отделки буровой установки. свинец и буровая труба. В то время, когда мы все использовали каучуки Ritchworth Tadpole и сокращали их, они справлялись со своей задачей, но были немного грубыми по краям.Наши собственные каучуки сконцентрированы на одном: соединении провода и трубки, не оставляя почти никакой кромки, чтобы поводок мог запутаться на повязке.
С тех пор мы разработали наши собственные зажимы для проводов, чтобы они подходили к резинам, уже сделанным для верхней части линейки, люди также надевают провод вниз на резиновую полумуфту, закрепленную на шарнире поводка, так что, если леска порвется, поводок может оторваться от нее. резина по трубе и с конца лески, полуфиксированная оснастка, которая превращается в беговую оснастку.