Чулочная вязка спицами схема описание вязание, видео

Научиться вязать спицами совсем не сложно. Для этого необходимо освоить ряд базовых элементов. Остальные узоры вяжутся на их основе. Для начинающих мастериц крайне важно освоить именно их – лицевая петля, изнаночная петля и накид. Начинать осваивать вязание надо с самых простых типов вязки, например с чулочной вязки. Чулочная вязка спицами схема описание вязания мы рассмотрим в этой статье.

Чулочная вязка

Почему именно чулочная вязка? Да, потому, что чулочная вязка самая простая и отлично подходит для отработки провязывания лицевых и изнаночных петель. Возможно вас заинтересует происхождение названия этой вязки – почему именно чулочная? Чулки, если вязать их без узоров, связанны именно таким способом. На круговых спицах все ряды получались связаны лицевой гладью, так как все ряды вязались лиц. петлями без чередования. Такое полотно можно назвать трикотажным.

Чулочная вязка  – это чередование лицевых и изнаночных рядов.

В итоге получается, что одна сторона будет полностью выполнена только лицевыми, а вторая сторона только изнан.п.

На этой картинке вы видите результат вязки. Лицевая гладь  – это сторона, где все петли связаны лиц.петлями, а изнаночная гладь – это сторона, где изнаночными.

Схема вязания чрезвычайно проста. На рисунке ниже вы можете видеть чередование рядов одного вида петель.

При круговой вязке ряды не чередуются, так как вязание не переворачивается, а идет по одной стороне. Это очень важный момент.

Изнаночная петля, лицевая петля и накид

Давай вспомним, как же вяжутся все базовые элементы.

Начнем с лиц. петель. Нагляднее всего это показано на картинке. Есть два способа – бабушкин и классический. Каждая вязальщица выбирает тот, который удобен ей, или тот, к которому она привыкла. Если это схема или описание, то под вязанием лиц.пет. обычно подразумевается классический способ провязывания таких петель.

Теперь посмотрите, как нужно провязывать изнаночный петли.

Внимание! Лиц. петля должна провязываться за заднюю стенку, а изнан.я за переднюю. Если не соблюдать это правило, то петли будут прекручиваться.

Теперь давайте поговорим о накидах. Они бывают двух видов – прямые и обратные. На рисунке вы можете увидеть, что накид отличается расположение петли на спице.

Если вы научитесь быстро и ловко вязать эти три элемента, то можно сказать, что первый этап вы уже преодолели. Остается только практиковаться и совершенствовать свои навыки.

Описание вязания

Набираем любое количество петель на спицы. Первый ряд вяжем спицами лиц. петлями, второй ряд вяжем изнан. петлями, третий снова лиц. и так далее до окончания вязки.

Посмотрите на картинке, какие есть особенности при вязке чулочной вязкой.

1. Низ изделия заворачивается в сторону лицевой стороны. Это действительно так. Иногда эту особенность используют специально для вязания различных изделий, например, свитеров. Чтобы избежать этого, необходимо провязывать низ другой вязкой, в которой л.п. и из.п. чередуются или обвязать низ крючком.
2. Лицевая сторона гладкая, а изнаночная рельефная.
3. Край изделия заворачивается.

Для вязания чулочной вязкой подойдет любая пряжа, но особенно хорошо смотрятся изделия, связанные спицами из секционной пряжи.

Например этот свитер, описание которого мы давали в этой статье.

Чулочной вязкой из секционной пряжи можно связать вот такой красивый женский снуд.

Дорогие вязальщицы, если у вас есть чем поделиться с нашими читателями, то мы будем очень рады разместить ваши работы и мастер-классы на нашем сайте. Напишите нам!

Кофты, Кардиганы схемы спицами » Модели осень 2020-2021

В описании к каждой модели подробно расписаны схемы и принцип вязания, но надо учитывать, что нет двух одинаковых женщин. Именно поэтому рекомендуем изменять модель в соответствии со своими особенностями (фигурой). В подборке представлены схемы только спицами, крючок можно найти в каталоге кофточки крючком.

Как подобрать пряжу для кардигана

При выборе пряжи для пуловера первое на что следует обратить внимание — это состав. Выбирайте нитки в соответствии с сезоном, хлопок и лен для летних моделей, шерсть и мохер на дождливую осень и холодную зиму. В большинстве используется смесь материалов самых разных сочетаний, редко встречается 100% состав одного материала. Учтите, что шерсть сама по себе достаточно колючая, поэтому в сочетании с акрилом она будет более приятная для ношения и удобная для вязания кофты, но немного потеряет свои теплые свойства.

При планировании бюджета учтите толщину, чем более толстая пряжа выбрана, тем больше мотков потребуется. Длина нити в мотке тоже немаловажна, его всегда указывают в описании на этикетке. Этот показатель у разных производителей может отличаться, поэтому ниток одного производителя вам может понадобится больше при вязании спицами, несмотря на похожесть мотка.

Правильно подсчитать сколько нужно ниток — это целая наука, но лучше купить с запасом и сохранять этикетку, так как может получиться, что именно такой пряжи в продаже уже нет. На ваш взгляд похожие нитки со стороны на модели будут бросаться в глаза, резко выделяясь, этого лучше избегать. Следует внимательнее подходить к выбору пряжи для кофты, и перед покупкой повертеть в руках край нитки, приятна и подходит ли она вам.

Пару слов о спицах

Существует прямая взаимосвязь между размером спиц, выбранной пряжи и полученного результата. Чем меньше размер, тем дольше времени придется потратить на вязание и работа будет более тонкая и изящная. Обратите внимание на сочетание толщины ниток и размера спиц. Если взять толстую нить и маленькие спицы, кофта будет более плотной и, наоборот, при тонкой нити и большем размере получается свободное вязание.

Типы спиц

В магазинах вы можете встретить металлические, пластмассовые и даже деревянные. Металлические наиболее прочные и долговечные. Спицы также отличаются по длине и толщине. Важно чтобы спицы были гладкие, иначе это отрицательно отразится на качестве. Различаются по типу:

• Круговые
• Обычные
• Чулочные
• Вспомогательные

Круговые спицы — это две спицы, которые скреплены между собой толстой леской. С их помощью удобно вязать изделия поперек. Используются для бесшовных вещей.

Обычные спицы наиболее популярные, ими вяжут большинство кофт кардиганов. Один конец заостренный, на другом может быть ограничитель, это удобно, что бы петли не спали.

Чулочные короче обычных, и как правило продают комплектом. Оба конца таких спиц острые и могут использоваться до 5 штук одновременно. Очень удобны при вязании вкруговую, таким образом можно оформлять горловину кофты.

Вспомогательные нужны для вывязывания рисунка на модели со схемой вязания, в которых петли надо снимать на некоторое время. Они могут иметь прямую или изогнутую форму.

Ажурная кофта с присборенными рукавами схема спицами » Люблю Вязать

Размеры: 36/38 (40/42) 44/46

Вам потребуется: пряжа (100% лиоцелла; 85 м/50 г) — 650 (700) 750 г цв. мяты; спицы № 4 и 5; круговые спицы №4.

Узор 1: (спицы № 4) резинка = ряды в прямом и обратном направлении (число петель кратно 4 + 2 кромочные). Лицевые и изнаночные ряды: кромочная, попеременно 2 лицевые, 2 изнаночные, кромочная. Круговые ряды (число петель кратно 4) = попеременно 2 лицевые, 2 изнаночные.

Внимание! Все остальные узоры вязать на спицах № 5.

Узор 2: лицевая гладь = лицевые ряды — лицевые петли, изнаночные ряды — изнаночные петли.

Узор 3: ажурная резинка (число петель кратно 4). 1 -й ряд: * 1 лицевая, 2 петли провязать вместе лицевой, 1 накид, 1 лицевая, от * постоянно повторять. 2-й и 4-й ряды: все петли и накиды провязывать изнаночными. 3-й ряд: * 1 лицевая, 1 накид, 2 петли провязать вместе с наклоном влево (1 петлю снять, как лицевую, 1 лицевая, затем протянуть ее через снятую петлю), 1 лицевая, от * постоянно повторять. Внимание: при выполнении убавок следить за тем, чтобы число накидов и провязанных вместе петель внутри узора постоянно совпадало, для этого в неполных раппортах петли провязывать узором 2.

Узор 4: ажурный узор из «кос» (число петель кратно 18 + 3) = вязать сот. схеме. На ней даны лицевые ряды. В изнаночных рядах все петли и накиды провязывать изнаночными. Начать с петель перед раппортом, раппорт постоянно повторять, закончить петлей после раппорта. Постоянно повторять 1-8-й ряды. Внимание: при выполнении убавок следить за тем, чтобы число накидов и провязанных вместе петель внутри узора постоянно совпадало.

Подчеркнутая убавка 1 петли, правый край: кромочная, 1 лицевая, 2 петли провязать вместе лицевой; левый край: вязать до последних 4 п., затем 2 петли провязать вместе с наклоном влево, 1 лицевая, кромочная.

Подчеркнутая убавка 2 петель, правый край: кромочная, 1 лицевая, 3 петли провязать вместе лицевой; левый край: вязать до последних 5 п., затем 1 петля с двойным наклоном влево (1 петлю снять, как лицевую, 2 петли провязать вместе лицевой, затем протянуть ее через снятую петлю), 1 лицевая, кромочная.

Плотность вязания: узоры 2 и 3 в среднем — 18 п. х 28,5 р. = 10 х 10 см; узор 4 – 20,5 п. х 28,5 р. = 10 х 10 см.

Спинка: набрать на спицы 90 (98) 106 петель и для планки связать 10 см узором 1, при этом в последнем изнаночном ряду, равномерно распределив, прибавить 3 п. = 93 (101) 109 п. Продолжить работу следующим образом: кромочная, 1 п. узором 2,16 (20) 24 п. узором 3, 57 п. узором 4, 16 (20) 24 п. узором 3, 1 п. узором 2, кромочная. Через 27,5 см = 78 рядов от планки закрыть для пройм с обеих сторон 1 х 4 п., затем подчеркнуто убавить в каждом 2-м ряду 6 х 1 п. = 73 (81) 89 п. Через 45,5 см = 130 рядов (47 см = 134 ряда) 48,5 см = 138 рядов от планки закрыть для горловины средние 33 п. и обе стороны закончить раздельно. Для округления по внутреннему краю закрыть в каждом 2-м ряду 1 х 3 п. и 1 х 2 п. Через 47,5 см = 136 рядов (49 см = 140 рядов) 50,5 см = 144 ряда от планки закрыть оставшиеся по 15 (19) 23 п. плеч.

Перед: вязать, как спинку, но для более глубокой горловины уже через 33,5см = 96 рядов (35 см = 100 рядов) 36,5 см = 104 ряда от планки закрыть средние 13 п. и для скругления в каждом 2-м ряду закрыть 1 х 3 п., 1 х 2 п. и 10 х 1 п.

Рукава: набрать на спицы для каждого рукава по 50 (54) 58 петель и для планки связать 10 см узором 1, при этом в последнем изнаночном ряду, равномерно распределив, прибавить 29 (31) 31 л. = 79 (85) 89 п. Продолжить работу следующим образом: кромочная, 3 (2) 0 п. узором 2, 16 (20) 24 п. узором 3, 39 п. узором 4, 16 (20) 24 п. узором 3, 3 (2) 0 п. узором 2, кромочная. Одновременно закрыть для скоса рукава с обеих сторон в каждом 10-м ряду от планки 6 х 1 п. = 67 (73) 77 п. Через 34,5 см = 98 рядов от планки закрыть для оката рукава с обеих сторон 1 х 4 п., затем в каждом 2-м ряду подчеркнуто убавить 18 х 1 п. и 1 х 2 п. (17 х 1 п. и 2 х 2 п.) 16 х 1 п. и 3 х 2 п. Через 48,5 см = 138 рядов от планки закрыть оставшиеся 19 (23) 25 п.

Сборка: выполнить плечевые швы. Для планки набрать на круговые спицы по краю горловины 116 п. и вязать узором 1 круговыми рядами. При ширине планки 3,5 см закрыть все петли по рисунку. Вшить рукава. выполнить боковые швы и швы рукавов.

Как составить описание вязаного изделия? 10 шагов. — НеБабушка

1.Найти вдохновение Это может быть всё что угодно: картинки в интернете, увиденная на ком-то вещь, новая пряжа и тд. 2. Зарисовки Чтобы собрать ваши идеи в полноценную вещь и ничего не забыть, сделайте наброски вашего изделия. Можно их даже раскрасить для наглядности. 3. Вязание образцов Возьмите моток нужной пряжи, из которой вы будете вязать вещь и свяжите несколько образцов. Так вы попробуете узоры в вязании, увидите сразу, подходит он для изделия или нет, и как ведет себя пряжа посте стирки. 4. Техническое описание Запишите все технические данные — плотность, расход, размеры спиц, выкройка и размеры, техники и узоры, применяемые в процессе вязания. В таблицах Exel можно легко составить схемы узоров для кос или ажуров и также внести их на этом этапе. 5. Отвяз образца Исходя из того, что запланировано в предыдущем пункте, нужно отвязать изделия. Если в процессе возникли какие-либо изменения, их обязательно нужно зафиксировать подробно, чтобы не упустить. Можно это делать порядно, чтобы не запутаться. 6. Составление описания На этом этапе уже составляется полноценное описание всего процесса со всеми поправками и заметками. Для это очень удобно использовать Google Документы или Evernote, чтобы удобно было просматривать описание с нескольких устройств. Дальше вы поймете, зачем коллективный доступ. 7. Тест описания группой Этот этап очень важный, потому что именно здесь выявляются и исправляются возможные ошибки, неточности и недочеты, которые могут быть в описании. Найдите из своих знакомых нескольких вязальщиц, которые готовы связать изделие по вашему описанию из указанной пряжи за определенный срок (условия могут меняться исходя из сложности модели). В процессе их вязания вы предоставляете им доступ к описанию, которое хранится Google Документы или Evernote. В режиме реального времени там вносить изменения, чтобы все смогли их увидеть. 8. Финальное редактирование Все изменения и исправления, которые появились в конце тестирования, вносятся в описание. На этом этапе текст «причесывают и шлифуют». 9. Сделайте фото Для описания нужны красивые фото, которые передадут настроение и детали вашего изделия. Продумайте локацию, постановку кадра и все детали, сделайте несколько снимков с разных ракурсов. Чтобы описание хорошо, продавалось, уделите достаточно внимания этому этапу. 10. Готовое описание Самый последний этап, после которого описание можно продавать. Соберите фото и текстовые материалы в один файл, расположите наглядно схемы и выкройки, на первой странице разместите самое красивое фото. Обычно описания сохраняют в формате PDF для удобства печати или рассылок. Готово! Поздравляем! Вы — дизайнер вязаных вещей!

Описания моделей, схемы и выкройки для вязания спицами

2. Модели
3. Вязание спицами

Покажите свою непринужденную сторону, сохраняя при этом уют и тепло в этом очень удобном вязаном коконе, в который вам понравится закутываться … Читать далее »

В качестве дани уважения уюту и более медленному ритму воскресного утра наша одежда «Воскресное утро» представляет собой расслабленную легкую текстуру, выполненную из … Читать далее »

Красивая модель женского топа с пышным коротким рукавом, связанная спицами 25 мм и 3 мм из хлопка натурального цвета. Топ вяжется … Читать далее »

Чудесная модель женского свитера с пышным рукавом, связана спицами 3 мм из тонкой шерсти альпаки. Основная деталь украшена деликатным узором … Читать далее »

Свободная модель женского топа футболки с ажурным узором, связанного из смесовой пряжи спицами 4 мм. Детали переда и спинки вяжутся … Читать далее »

Это простой пуловер, который обязательно станет любимым предметом гардероба. Связан в основном чулочной вязкой, настоящий дизайн заключается в тонком эффекте … Читать далее »

Симпатичная модель женского свитера с круглой кокеткой, выполненная из шерсти спицами 4.5 мм. На кокетке связан красивый ажурный узор, для которого … Читать далее »

Названный в честь дамасской стали с красивым рисунком, этот классический, чистый и приталенный пуловер унисекс станет незаменимым в гардеробе каждого … Читать далее »

Красивая модель женского топа из смесового хлопка, связанного спицами 4.5 мм. Топ вяжется поперек одной деталью, нижний край основной детали … Читать далее »

Esperanza означает «Надежда» на испанском, что идеально подходит для новых начинаний и тепла, которое приносит нам этот сезон. Легкая и воздушная … Читать далее »

Свободная модель джемпера для женщин, связанного спицами 5.5 из шерсти альпаки и мохера на шелке. Джемпер вяжется простым теневым узором … Читать далее »

Женственная модель джемпера с круглой кокеткой, связанная спицами 4 мм из смесовой летней пряжи. Кокетка украшена красивым цветочным узором, для … Читать далее »

Вязание на спицах — одно из самых популярных видов рукоделия в мире. Жители всего мира проводят за этим занятием многие часы, наслаждаясь процессом создания нового изделия. Многие считают вязание своим хобби, а некоторые сумели выйти на новый уровень мастерства и посвятить этому занятию свою жизнь и превратить его в работу, которая способна принести доход и наслаждение одновременно.

В данном разделе сайта, посвященного вязанию на спицах, Вы найдете большое разнообразние моделей для дома и всей семьи, включая братьев наших меньших. Все описания к моделям, схемы узоров и выкройки предоставляются абсолютно бесплатно.

Только у нас все самые свежие переводы моделей от именитых зарубежных дизайн студий, таких как: DROPS Design, Red Heart, Berroco, Tahki Stacy Charles, Pierrot Design Studio и другие. Начинающие и опытные вязальщиты найдут на страницах нашего сайта вдохновение и новые идеи.

Бактус схемы вязания спицами с описанием, модели 2020

1. Как носить бактус
2. Схемы бактуса для начинающих
3. Ажурный бактус спицами
4. Бактус волнорез
5. Шарф косынка бактус
6. Бактус платочной вязкой
7. Мужской бактус
8. Детский бактус

Хотите связать бактус — красивый, стильный модный? Или вы не знаете, что это такое! В этой статье мы подробны поговорим об этом элементе гардероба, узнаем как вязать бактус и как его носить.

Как носить бактус

Бакутс стал популярным не так давно и пришел он нам из скандинавских стран, а точнее из Норвегии. Собой он представляет оригинальную косынку или треугольный шарф, который выполняет функцию «теплого нашейного платка».

Изначально бактусы являлись частью национального костюма и были отличительным знаком высокого социального статуса. И как только в Северной Европе вошли в моду вещи в национальном стиле, мировые дизайнеры сразу подхватили это веяние. И сегодня в гардеробе почти каждой девушки есть бактус.

Существует множества вариаций ношения бактуса — это его главное преимущество помимо согревающих функций.

Первый вариант — как косынку, повязывая вокруг шеи. При этом угол бактуса расположен по центру, а концы обвивают шею и спрятаны вовнутрь. Пожалуй, это классический способ носить данный аксессуар. В таком положении бактус хорошо смотрится с рубашкой, поверх водолазки или под верхней одеждой, как шарф.

Второй вариант — как косынку, но при это края обвивают шею и элегантно свисают. Такой способ носить бактус очень стильный, он добавляет некую изюминку всему вашему образу, независимо от того надет он поверх футболки или куртки.

Третий вариант, когда края бактуса не спрятаны, а заправляются под его угол. Другими словами, края лежат под основным углом. Продемонстрируем ниже на примере.

Четвертый вариант — вы можете завязать концы на узел. Весьма удобный способ носки, особенно, когда надо быстро завязать бактус и через пять минут уже быть на улице.

И добавим еще несколько интересных способов ношения бактуса, как модного аксессуара.

Схема бактуса для начинающих

Связать бактус сможет даже новичок. Но мы советуем для вашего первого бактуса выбирать простые и понятные узоры, например лицевую или изнаночную гладь.

Несколько советов:

1. Для начала постройте выкройку, чтобы визуально представлять размеры бактуса в готовом виде.
2. Особое внимание уделите выбору пряжи и спицами. Отдавайте предпочтение натуральным нитям, а спицы выбирайте круговые с тонкой и пластичной леской.
3. Свяжите образец и после ВТО рассчитайте плотность вязания.
4. Бактус вяжется начиная с тупого угла (если представлять бактус в виде треугольника) или главного края (на рисунке это верхний угол). Форма придается путем прибавления петель с двух сторон.

Начнем вязать с главного края (верхняя точка рисунка).

На спицы наберите 6 петель, провяжите 3 лиц. п., 1 изн. п, 3 лиц. п. Далее вяжите по приведенной схеме.

С 1-го по 6-ой ряды вяжем по схеме: то есть с обеих сторон вязания, в каждом лицевом ряду увеличиваем число петель на 6: в каждом лицевом делаем накиды и прибавки.
Вяжем таким образом до необходимой длины — 180 см, после чего закрывает петли.
Чтобы украсить бактус кистями в углах платка, понадобится 80 отрезков пряжи длиной по 30 см. Из них получится 3 кисточки длиной по 15 см.

Если вы хотите обвязать бактус крючком, оставьте 373 петли (123 ряд) и провяжите следующим образом: 2 п. со спицы вяжем СС, затем поднять п. и сделать 1 пико (3ВП, 1СБН в 1ВП) — так повторяем 60 раз. Закончить вторую половину бактуса в зеркальном отражении

Пример размеров и схема для простого бактуса спицами.Простой бактус для начинающих с бахромой

А вот еще удачные примеры для вязания бактуса для начинающих. Просто вяжите по схеме и вы получите новый модный аксессуар.

Так же мы подобрали для вас ряд обучающих видео, которые помогут вам связать ваш бактус, если вы новичок!

Видео «Как связать БАКТУС | Самый простой способ вязания бактуса» канал Вязать легко

Обучающее видео от Школы вязания Светалны Коломиец «СКАНДИНАВСКИЙ ПЛАТОК. ТРЕУГОЛЬНЫЙ. Спицами. МК.»

Ажурный бактус спицами

Особенно женственно выглядит девушка, на которой надет ажурный бактус. Он добавляет некой легкости всему образу. Связать ажурный бактус не сложно, принцип тот же, что и при вязании гладью. Но есть одно особенно отличие, ажурные бактусы-косынки имеют кайму. Кайма — это ажурный край вязаного платка, косынки или бактуса. И так перейдем к примерам.

Ажурный бактус (шаль) спицами нежно-персикового цвета

Очень красивый шейный аксессуар с ажурным узором и каймой. Его размеры: ширина — 178 см, высота — 76 см.
Для вязания ажурного бактуса спицами потребуется: пряжа (100% мерино, 100 г/307 м) — 3 мотка, спицы круговые №3,5; 2 чулочные спицы; маркеры; доп. нить для набора петель.
Основные узоры: платочная вязка, лицевая гладь, ажурный узор по схеме, кайма по схеме.
Плотность вязания: 1 раппорт = 18 петель = 9 см.

Более подробно с описанием вы сможете ознакомится по ссылке

Воздушная шаль спицами ажурным узором

Воздушная шаль или ажурный бактус спицами ажурным узором для утонченных женщин окутает вас теплом и нежностью в особенности, если в работе вы будете использовать натуральные нити, например, чистый пух или мериносовую шерсть, как рекомендуется в описании.

Плотность вязания: 19 петель = 10 см.

Размер: 124 см на 65 см

Бактус волнорез и как его вязать?

Вязать бактус волнорез намного проще, чем обычный, но при этом смотрится он достаточно эффектно. Все, что от вас требуется — уметь вязать лицевую или изнаночную гладь, платочную вязку, а точнее просто лицевые и изнаночные. Особенность этого изделия в форме и подборе цвета нитей. Вы можете выбрать однотонную пряжу для более спокойного образа или же меланжевую, тогда переход «волны» будет интереснее.

Вязание бактуса волнореза условно можно разделить на три этапа: от расширение от угла, основная часть, и сужение к углу.

Вам потребуется: спицы № 2 или №3, маркеры и пряжа лучше всего мериносовая упругая примерно 300 грамм. Вы можете взять любую другую пряжу и подходящие для нее спицы. Главное придерживайтесь описанного ниже принципа вязания.

Первая часть. Основной раппорт для вязания: попеременное чередование 6 рядов лицевой и изнаночной глади. В каждом 6 ряду прибавляйте по петле только с одной стороны изделия. Таким образом вяжите, пока длина изделия не достигнет 40 см.

Основная часть вязания бактуса — придание ему формы угла делают так:

• с одной стороны прибавить по 1 петле в конце каждого второго ряда;
• с другой стороны – закрывать по 1 петле в начале каждого 6 ряда

Продолжать убавлять и прибавлять петли еще 30-40 см.

Вы можете сделать угол бакуса более округлым. Для этого провяжите дополнитель 10 рядов без прибавок после окончания первой части работы.

Заключительная часть

Для того, чтобы шарф пошел на сужение вам следует в начале каждого 6 ряда убавлять сразу по 4 петли. Ваш край будет формироваться в форме лесенки. Одновременно с этим в КОНЦЕ каждого четного ряда делать по 1 дополнительной петле, и то же самое – в НАЧАЛЕ каждого нечетного.

Таким образом постепенно довести изделие к сужению до 3 петель (с такого же количества работа и начиналась) и свободно их закрыть.

Шарф косынка бактус

Может ли шейный аксессуар одновременно выглядеть как шарф, косынка и бактус? Наверно вы поставите под сомнение такую вероятность. Но на самом деле есть одно очень оригинальное решение.

Эта модель оригинальна тем, что один ее конец широкий, как у шарфа, а другой узкий, как у бактуса или шали. Такой формат дает возможность создавать красивые и неордианрные образы.

Для того, чтобы связать такой бактус вам понадобиться: пряжа Rowan Fine Art (45% шерсть, 20% мохер, 10% шелк, 25% полиамид, 100г/140 м) — 200 г секционно-окрашенной в сине-голубых тонах; круговые спицы № 3,25 мм.
Вы можете заменить пряжу на любую другую, сходную по весу и метражу.

Основные узоры:

Лицевая гладь: лиц. р. — лиц. п., изн. р. — изн. п.

Плотность вязания: 26 п. х 34 р. = 10 х 10 см.

Из 3 п. вывязать 3 п. (3/3): из 3 п. вывязать 1 лиц., 1 накид, 1 лиц. п.

Описание вязаня шарфа-косынки-бакутса: на круговые спицы № 3,25 набрать 151 п. Ряд 1 (лиц.): лиц. п. Ряд 2: лиц. п. Ряд 3: лиц. п. Ряд 4: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Ряд 5: 2 лиц. п., * 3/3, 1 лиц. п.; повторить от *, до последних 5 п., 3/3, 2 лиц. п. Ряд 6: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Ряд 7: лиц. п. Ряд 8: лиц. п.

Ряд 9: лиц. п. Ряд 10: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Ряд 11: 4 лиц. п., * 3/3, 1 лиц. п.; повторить от *, чтобы до последних 7 п., 3/3, 4 лиц. п. Ряд 12: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Повторите эти 1-12 ряды еще раз, затем 1 — 8 ряды х 1 раз.

Далее вяжите с убавлениями. Ряд 1 (лиц.): 9 лиц. п., (снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную)- убавление, лиц. до конца ряда = 150 п. Ряды 2, 4: 2 лиц. п., 5 изн. п., 2 лиц. п., изн. до последних 9 п., 2 лиц. п., 5 изн. п., 2 лиц. п. Ряд 3: 3 лиц. п., 3/3, 3 лиц. п., (снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную), лиц. до последних 6 п., 3/3, 3 лиц. п. = 149 п.

Ряд 5: 9 лиц. п., (снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную)- убавление, лиц. до конца ряда = 148 п. Ряд 6: 9 лиц. п., изн. до последних 9 п., 9 лиц. п. Повторяйте 1-6 ряды. Убавления повторяйте в каждом 4-м ряду. Вяжите пока не останется 21 п. Провяжите 3 ряда прямо после 6 ряда. Следующий ряда (лиц.): 9 лиц. п., снять 1 п., 2 вместе лиц., накинуть снятую петлю на провязанную, 9 лиц. п. = 19 п.

Следующий ряд: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Следующий ряд: 3 лиц. п., (3/3, 2 лиц. п.), 3 раза, 1 лиц. п. Следующий ряд: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную, лиц. до последних 4 п., 2 вместе лиц., 2 лиц. п. = 17 п. Следующий ряд: лиц. п. Следующий ряд: лиц. п. Следующий ряд: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п.

Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную, 1 лиц. п., (3/3, 1 лиц. п.), 2 раза, 2 вместе лиц., 2 лиц. п. = 15 п. Следующий ряд: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п. Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную, 7 лиц. п., 2 вместе лиц., 2 лиц. п. = 13 п. Следующий ряд: лиц. п. Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную, лиц. до последних 4 п., 2 вместе лиц., 2 лиц. п. = 11 п. Следующий ряд: 2 лиц. п., изн. до последних 2 п., 2 лиц. п.

Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную, 3/3, 2 вместе лиц., 2 лиц. п. = 9 п. Следующий ряд: 2 лиц. п., 5 изн. п., 2 лиц. п. Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 1 лиц. п., накинуть снятую петлю на провязанную, 1 лиц. п., 2 вместе лиц., 2 лиц. п. = 7 п. Следующий ряд: 2 лиц. п., снять 1 п., 2 вместе лиц., накинуть снятую петлю на провязанную, 2 лиц. п. = 5 п. Следующий ряд: 1 лиц. п., снять 1 п., 2 вместе лиц., накинуть снятую петлю на провязанную, 1 лиц. п. = 3 п. Закройте оставшиеся 3 п.

Бактус платочной вязкой

Бактус платочной вязкой — вариант для начинающих или для тех, кто хочет попробовать себя в вязании таких шейных аксессуаров.

Для вязания вам потребуется: 400 грамм пряжи, спицы №6
Плотность вязания: 18 петель Х 30 рядов.
Вы можете вязать любую другую пряжу и ориентироваться на дальнейшее описание хода вязания.

Ориентировочные размеры: 28 см на 165 см без каймы, 33 см на 190 см с каймой

Условные обозначения: 

CO = начальный ряд или наборный край
K (knit) лицевая петля
ST(S) = петля
S1 = slip one stitch- снять одну петлю не провязывая
YO = Накид движением правой спицы относительно рабочей нити как при вывязывании лицевой петли.
K2tog (knit two (2) stitches together)= провязать две петли вместе как лицевую

Примечания/Сокращения:

K5 times into next stitch — провязать 5 лицевых следующим образом: Петля спереди, сзади, спереди, сзади, спереди следующей петли

Pass first 4 stitches over 5th — Пропустите первые 4 петли над 5 петлей — вставьте левую спицу в 4-ую петлю на правой спице, перекиньте ее 5-ую петлю, повторите с 3-й, 2-й и
1-й петлей

Как вязать бактус платочной вязкой:

Наберите на спицы 5 петель.
Ряд 1: лицевые петли
Ряд 2: S1, K to last 2 STS, YO, K1, K5 times into last ST
Ряд 3: K5, pass first 4 STS over 5th ST, K to end
Ряд 4: S1, K до конца
Ряд 5: K до конца
Ряд 6: S1, K до конца
Ряд 7: K до конца
Повторять Ряд 2 по 7 еще 38 раз. Вы закончили одну часть шарфа.
Далее, вяжите Ряд 8 — 13 следующим образом:
Ряд 8: S1, K to last 3 STS, YO, K2Tog, K5 into last st
Ряд 9: K5, pass first 4 STS over 5th ST, K до конца
Ряд 10: S1, K to last 3 STS, K2Tog, K1
Ряд 11: K до конца
Ряд 12: S1, K до конца
Row 13: K до конца
Повторяйте Ряды 8 to 13 пока не останется 5 петель слева, закончите 13 рядом.
Бактус постирайте и оставьте сушиться на горизонтальной поверхности. После высыхания отпарьте!
Мастер класс от канала «Ольга Кольцова Вязание» Бактус платочной вязкой для начинающих

Мужской бактус

Вы ошибаетесь, если считаете, что бактус исключительно женский аксессуар. Мужской бактус как и обычный шарф не плохо сочетается пальто и естественно отлично подойдет под пуховик. Принцип вязания такой же, как для вязания женского бактуса. Исключение лишь: более сдержанные цвета и отсутствие рюшей, ажурной каймы. хотя это лишь условные исключения.

Как связать мужской бактус спицами?

Размер: 150 см.

Вам потребуется: 200 г серой пряжи Qua! Andes (65% шерсти, 35% альпака, 50 м/50 г), спицы № 8. Лицевая гладь: лиц. р. — лиц. п., изн. р.-изн. п.

Плотность вязания. Лиц. гладь: 11 п. и 15 р. = 10 х 10 см. Описание работы: набрать 3 п. и вязать лиц. гладью, выполняя с правого края прибавления следующим образом: в начале каждого лиц. р. после кром. выполнить 1 накид, в изнаночном р.-этот накид провязать изн. скрещ. На общей высоте 75 см в работе должно находиться 58 п. На всех петлях связать 2 р., затем с правого края выполнять убавления следующим образом: в начале каждого лиц. р. после кром. выполнить 1 протяжку (снять 1 п. как лиц., 1 лиц. и протянуть её через снятую п.). Выполнять убавления до тех пор, пока в работе не останется 3 п., затем петли закрыть.

Вот несколько примеров образов с мужскими бактусами:

Детский бактус

Вязаный бактус для ребенка — незаменимый аксессуар. Он плотно защищает шею и грудь от ветра и при этом смотрится очень стильно.
Детский бактус вяжется по тому же принципу, что и для взрослого. Единственное отличие: размеры должны быть меньше.

Предлагаем вашему вниманию вот такой комплект для малыша из шапочки и бактуса.
Шапочка подойдет на окружность головы ок. 44–46 (48–50) см;
длина бактуса – длина 90 см.

Для работы вам потребуется: Пряжа (100% шерсти ламы; 75 м/50 г) для шапочки – 100 г голубой, для косынки – 100 г цвета морской волны и остатки голубой; для шапочки – чулочные спицы №5; для косынки – круговые спицы №5.

Основные узоры:

Платочная вязка: Лицевые и изнаночные ряды – лицевые петли.

В круговых рядах вязать попеременно 1 круг.р. – лицевые петли, 1 круг.р. – изнаночные петли.

Лицевая гладь: В круговых рядах вязать только лицевыми.

Плотность вязания:
18 п. х 24 р. = 10 x 10 см, связано лицевой гладью;
18 п. х 32 р. = 10 x 10 см, связано платочной вязкой.
Оба образца связаны спицами № 5.
Если вы взяли другую пряжу, постарайтесь подобрать спицы так, чтобы попасть в заданную плотность.

Описание вязания бактуса:

Набрать на спицы нитью цвета морской волны 7 п. и вязать платочной вязкой следующим образом:

1-й р. (= лицевой ряд): 1 лицевая, 1 накид, 2 лицевые, 1 накид, 1 лицевая (= средняя петля), 1 накид, 2 лицевые, 1 накид, 1 лицевая = 11 п.

2-й р.: (= изнаночный ряд): 1 лицевая, 1 накид, 4 лицевые, 1 лицевая (= средняя петля), 4 лицевые, 1 накид, 1 лицевая = 13 п.

3-й р.: 1 лицевая, 1 накид, 5 лицевых, 1 накид, 1 лицевая (= средняя петля), 1 накид, 5 лицевых, 1 накид, 1 лицевая = 17 п.

4-й р.: 1 лицевая, 1 накид, 7 лицевых, 1 лицевая (= средняя петля), 7 лицевых, 1 накид, 1 лицевая = 19 п.

Продолжить вязать, следуя логике прибавления петель, т. е. в каждом лицевом ряду с обеих сторон от средней петли, а также по краям после первой и перед последней петлей выполнять по 1 накиду (= 4 прибавки), в каждом изнаночном ряду по краям после первой и перед последней петлей выполнять по 1 накиду (= 2 прибавки).

После 52 р. от начального ряда на спице 163 п. В следующем ряду все петли закрыть.

Из голубой пряжи изготовить 3 кисточки. Для этого отрезать по 14 отрезков нити длиной по 2 см, перевязать их посередине, а затем перетянуть. По одной кисточке пришить на каждый уголок косынки.

Описание вязания шапочки

Набрать на чулочные спицы 72 (80) п. и, распределив на каждую спицу по 18 (20) п., замкнуть в кольцо.

Для отворота шапочки вязать 5 см платочной вязкой, затем вязать лицевой гладью.

Через 10 (12) см от отворота начать делать убавки для придания шапочке формы головы.

Сначала нитью контрастного цвета отметить каждую 9 (10-ю) п. В следующем круговом ряду каждую отмеченную петлю провязывать с предыдущей петлей вместе лицевой = 64 (72) п. Эти убавки повторить 7 (8) раз в каждом 2-м круг.р., затем оставшиеся 8 п. крепко стянуть рабочей нитью.

Отвернуть отворот на лицевую сторону.

Фото: журнал «Сабрина. Вязание для детей» №4/2015

Как найти описание вязания модели в Интернете по фотографии

Часто в соцсетях я вижу просьбу: «Помогите найти описание!» и фото с понравившейся моделью. Хочу рассказать об одном из способов, как можно найти описание по фотографии.

Здесь сразу несколько НО. Искать мы будем те страницы Интернета, где размещена эта фотография. Поэтому, описания может не быть в принципе. Это может быть готовая модель. Во-вторых, описание может быть на иностранном языке. если на английском, пишите — я помогу с переводом. В результате поиска мы получим страницы Интернета, где еще есть такая же фотография (и похожие на нее).

Итак, чтобы найти понравившуюся модель по фотографии, воспользуемся сервисом Google «Поиск по картинке». У Яндекса есть такой же сервис. И действия нужно выполнять аналогичные. Дублировать скриншоты не буду. Алгоритм одинаков, что у Google, что у Yandex.

Открываем поиск Google и переходим во вкладку «Картинки».

Нажимаем на картинку с фотоаппаратом «Поиск по картинке», отмеченную на скриншоте цифрой 2. Появляется новое окошко. В нем можно выбрать, как Вы «расскажете» Google, какую картинку Вы хотите, чтобы он нашел. Можно указать ссылку на картинку. Обратите внимание, что на странице, где размещена понравившаяся модель, может быть много фотографий, поэтому нужно копировать адрес не страницы с фотографией, а открывать фотографию в новом окне и после этого копировать ссылку в адресной строке.

А если Вы сохранили фотографию, то можно искать картинку по фотографии с Вашего компьютера. Для этого переходим во вкладку «загрузить файл».

Выбираем файл с фотографией с компьютера и нажимаем поиск. Вот что предложит Вам Google: загруженная Вами фотография и страницы Интернета, где она расположена.

Можно выбрать «Все размеры» фотографий и уже из них переходить на сайты, где она размещена.

Для этого кликнем по фото и в новой вкладке выберем «Показать на странице».

А можно пролистать страницу ниже и сразу переходить на сайты, с понравившейся фотографией.

Если Вы пользуетесь браузером Google, то можете попробовать еще один способ. Допустим, на каком-то сайте Вам понравилась фотография и Вы хотели бы увидеть, где еще она есть. На скриншоте, например, фото из Pinterest. Наведите курсор мышки на фотографию, кликните правой клавишей мышки и выберите «найти картинку Google». В браузере Яндекс в открывшемся окне ищите «искать по этой картинке в Яндексе».

Повторите описанные выше действия.

Конечно, 100 % результата я Вам не гарантирую. Даже «всевидящий» Google может не найти такую же фотографию, как у Вас. Да и советы опытных мастериц, которые в соцсетях подскажут, как связать тот или иной узор и где подсмотреть схемку, выкройку, ничто не заменит.

Как видите, мой поиск по фотографии закончился тем, что Google  показал: на загруженной мною фотографии свитер Darby Cold Shoulder Cable Knit Sweater, который я могу купить на сайте Francesca’s за 19.98 $.

А Яндекс ответил, что таких же картинок не найдено.

Если у Вам остались вопросы, спрашивайте в комментариях.

Поведение при спаривании — обзор

11.5.8 Поведение при ухаживании у дрозофил

Поведение при спаривании D. melanogaster стереотипно, с фиксированной последовательностью действий под генетическим контролем. Ухаживание включает визуальные стимулы, акустические сигналы и феромоны (Hall, 1994; Yamamoto et al., 1997; Goodwin, 1999; Savarit et al., 1999; Greenspan and Ferveur, 2000; Ganter et al., 2011). Ухаживающее поведение самцов включает шесть элементов в следующем порядке: ориентация → следование → вибрация крыльев → облизывание → попытка совокупления → совокупление.

Каскад регуляторных генов контролирует половую дифференциацию у дрозофила a (Глава 10). Их выражение определяет все аспекты мужского и женского начала в соме и центральной нервной системе. Гены также влияют на поведение при ухаживании. Сексуальное поведение необратимо запрограммировано в критический период в результате активности или бездействия гена tra ⁺ . Мужское поведение заменяется женским, когда tra ⁺ выражается примерно во время формирования пупария (Артур мл.et al., 1998).

Другие гены косвенно влияют на ухаживающее поведение у Drosophila , включая гены, которые включают общее поведение, зрительное поведение, обоняние, гены обучения / памяти, регулирующие периодичность поведения, мутанты брачных песен и восприимчивость самок (Hall, 1994). Иммонен и Ритчи (2012) проанализировали, как изменяется экспрессия генов в ответ на песню ухаживания в D. melanogaster , используя микроматрицы и количественную ПЦР, и идентифицировали гены, экспрессирующиеся по-разному, некоторые из которых были активированы, а некоторые — подавлены. .Интересно, что некоторые гены иммунного ответа были активированы, а некоторые подавлены. Один идентифицированный ген был глюкозодегидрогеназа , который способствует хранению спермы у спарившихся самок, что позволяет предположить, что изменения транскрипции, связанные со спариванием, могут начаться во время ухаживания, до оплодотворения яйцеклетки.

Ген бесплодия ⁺ участвует как в определении пола, так и в поведении ухаживания и активен в центральной нервной системе (Hall, 1994; Ryner et al., 1996; Гудвин, 1999; Baker et al., 2001). Самцы с бесплодной мутацией могут ухаживать как за самками, так и за самцами без совокупления. Самцы мух, экспрессирующие этот мутировавший ген, не могут сгибать брюшко в присутствии самок, потому что у них отсутствует специфическая для самцов мышца Лоуренса. Некоторые аллели бесплодных заставляют мужчин быть гомосексуалистами (они ухаживают только за мужчинами), в то время как другие заставляют мужчин быть бисексуалами (ухаживать как за мужчинами, так и с женщинами) (Yamamoto et al., 1997).

Ген бесплодия ⁺ — первый в иерархии определения пола, функционирующий конкретно в центральной нервной системе, влияющий почти на все аспекты мужского сексуального поведения (Ryner et al., 1996; Villella et al., 1997; Goodwin et al., 2000). Это ок. Длиной 140 т.п.н. и продуцирует сложный массив транскриптов с использованием четырех промоторов и альтернативного сплайсинга; специфичные для мужчин транскрипты экспрессируются только в небольшой части центральной нервной системы (Goodwin et al., 2000). Ито и др. (2012) показали, что бесплодных ⁺ кодирует факторы транскрипции, которые способствуют мужскому половому поведению, образуя комплекс с транскрипционным кофактором.

неудовлетворенность ⁺ необходимо для некоторых аспектов D.melanogaster ухаживания и нейронная дифференциация у обоих полов. Самцы-мутанты бисексуальны, но пытаются совокупиться. Самцам с фенотипом неудовлетворенности требуется больше времени для совокупления, а самки с фенотипом неудовлетворенности невосприимчивы к самцам и не откладывают зрелых яиц (Goodwin, 1999). Брачное поведение нормальных самок включает следующую последовательность: перестать двигаться → предложить ухаживающему самцу возможность лизнуть гениталии самки → позволить самцам попытаться совокупиться.Невосприимчивые самки покидают ухаживающего самца, и если самец ее преследует, она может его пнуть. Невосприимчивые девственные самки настойчиво отталкивают самцов, поднимая их живот, чтобы заблокировать физический контакт с самцами. Невосприимчивые оплодотворенные самки опускают брюшко, выталкивают яйцеклады и яйца, чтобы оттолкнуть самцов. Таким образом, восприимчивость самок зависит от возраста, диеты, гормонального фона и опыта спаривания. Мутация девы ⁺ влияет на восприимчивость самок на протяжении всей жизни, и самки с фенотипом девы постоянно покидают самцов, пинают их или отбиваются от них (Hall, 1994; Suzuki et al., 1997).

Самки D. melanogaster и D. simulans продуцируют контактные феромоны, которые состоят из кутикулярных углеводородов, которые вызывают появление крыльев у самцов (Ferveur, 1997). Эти сигналы имеют низкую волатильность, действуют на очень коротком расстоянии (несколько мм) и воспринимаются скорее при контакте, чем по запаху. Мухи определенного штамма, пола и возраста производят воспроизводимый образец кутикулярных углеводородов, биохимический путь которых находится под генетическим контролем. Наиболее важными вовлеченными углеводородами являются 7-трикосен и 7-пентакосен.Одна мутация, Ngbo , влияет на соотношение 7-трикозена и 7-пентакосена в D. simulans . Другой, kete , снижает количество 7-трикосена и всех других линейных углеводородов, но не влияет на соотношение (Ferveur and Jallon, 1993). Мухи, гомозиготные как по kete , так и по Ngbo , имеют пониженную жизнеспособность и плодовитость, возможно, потому, что в них очень мало 7-трикозина.

Были проведены эксперименты по удалению всех известных кутикулярных углеводородов в D.melanogaster , чтобы определить, как будет изменено брачное поведение (Savarit et al., 1999). Результаты были удивительными; Вопреки ожиданиям, что самок D. melanogaster , лишенных кутикулярных феромонов, не вызовут ухаживания самцов, такие самки оставались привлекательными. Дополнительный анализ показал, что неопределенные феромоны, вероятно, также кутикулярные углеводороды, присутствовали как у контрольных, так и у трансгенных мух. Savarit et al. (1999) предположили, что недавно обнаруженные феромоны представляют собой предковые вещества в D.melanogaster и его родственные виды.

Семейство генов, ориентированных на самцов, takeout ⁺ , влияет на ухаживающее поведение самцов у D. melanogaster , а также на другие аспекты его биологии (Vanaphan et al., 2012). Это семейство генов сохраняется на протяжении более чем 350 миллионов лет эволюции насекомых и может иметь эволюционно сохраненные половые роли в поведении самцов при спаривании среди всех насекомых.

Поведение при спаривании — обзор

Репродуктивное поведение, связанное со спариванием

Брачное поведение и поведение при спаривании сильно различаются у разных видов земноводных и рептилий.Голосовые (слуховые), визуальные, тактильные или химические сигналы, используемые во время ухаживания, не только объединяют людей в репродуктивных целях, но и предоставляют возможности для выбора партнера. На репродуктивное поведение влияют гормоны (рис. 4.1). Самцы, но не всегда самки, при спаривании имеют зрелые гаметы. У самок некоторых видов сперма может храниться и использоваться для оплодотворения яйцеклеток еще долгое время после спаривания.

Сперма передается самкам различными способами. У большинства лягушек и скрытобранхоидных саламандр происходит внешнее оплодотворение; самец выпускает сперму на яйца, когда они выходят из клоаки самки.У большинства лягушек самец захватывает самку так, что его клоака располагается чуть выше клоаки самки. Такое поведение называется амплексусом, и точное расположение самца по отношению к самке варьируется у разных видов (рис. 4.8). У двух лягушек, у которых есть внутреннее оплодотворение (см. Следующий текст), брачное поведение называется коплексусом. У саламандр с внешним оплодотворением может произойти амплексус, или самец может следовать за самкой и откладывать свою сперму непосредственно на яйцеклетку во время или после отложения.

Рисунок 4.8. Позиции, используемые лягушками во время амплексуса.

По материалам Duellman and Trueb, 1986.

Относительно немного лягушек, включая два вида Ascaphus , возможно, некоторые из 14 видов рода буфонид Mertensophryne , предположительно все 13 видов рода буфонид Nectophrynoides , 1 вид из рода буфонид Altiphrynoides , 2 вида из рода буфонид Nimbaphrynoides и 2 вида Eleutherodactylus , все диадектозаламандроидные саламандры и все рептилии имеют внутреннее оплодотворение.Для внутреннего оплодотворения обычно требуются морфологические структуры для доставки спермы, и у этих видов часто встречаются сложные брачные ритуалы. Все лягушки с внутренним оплодотворением, кроме Ascaphus и Mertensophryne , используют клоакальную аппозицию для переноса сперматозоидов. Хотя Tuatara Sphenodon имеет рудиментарные гемипены, для переноса сперматозоидов используется клоакальная аппозиция. У самцов других рептилий, лягушек , Ascaphus и слепых кишок есть интромитентные органы, которые откладывают сперму в клоаку, прилегающую к отверстиям яйцевода.Интромитентный орган у Ascaphus модифицирован из клоаки; васкуляризация ткани позволяет наполнять орган кровью, облегчая отложение спермы в клоаку женщины. Mertensophryne micranotis имеет выступающее отверстие с шипами, которое может использоваться для переноса сперматозоидов в клоаку самки. Мужская репродуктивная структура слепых кишок, фаллодеум, представляет собой мешочек в стенке клоаки, который вывернут в клоаку самки за счет сочетания мышечных сокращений и гидравлического давления сосудов и отводится втягивающей мышцей.

Самцы саламандр при внутреннем оплодотворении производят сперматофоры, откладывающиеся извне. Сперматофор состоит из белковой ножки, покрытой пакетиком со спермой; структура образуется из секрета различных желез клоаки самца. У самцов саламандр тщательно продуманные ухаживания, основанные на секреции различных типов желез, чтобы стимулировать самок перемещаться по сперматофорам и подбирать пакеты со спермой губами клоаки (рис. 4.9). У черепах и крокодилов половой член из губчатой ​​соединительной ткани становится эрегированным и втягивается в зависимости от сосудистого давления; он структурно подобен пенису млекопитающих и, вероятно, гомологичен ему.Гемипенис используется для интромиссии у мужчин чешуйчатых тел. Гемипены — это парные структуры, расположенные в основании хвоста, которые вывернуты из отверстий в задней части клоаки под действием сосудистого давления. Гемипены чешуйчатых не гомологичны внутренним органам черепах и крокодилов. Обычно вывертывается и используется во время совокупления только один гемипенис. Втягивающая мышца отводит гемипенис после совокупления.

Рисунок 4.9. Схематические изображения сперматофора и одного сперматозоида саламандры Ambystoma texanum .Сперматозоиды расположены по периферии шляпки сперматофора; головки сперматозоидов направлены наружу, а хвосты — внутрь.

По материалам Kardong, 1992.

У рептилий оплодотворение происходит в верхней части яйцеводов до отложения яичной скорлупы (рис. 4.4). Оплодотворение также происходит в верхней части яйцеводов слепых кишок. Напротив, оплодотворение происходит в клоаке у саламандр. Точное время оплодотворения зависит от вида. Это может произойти сразу после совокупления (большинство ящериц) или отложить (саламандры, черепахи и змеи) на несколько часов или лет после совокупления.Структуры хранения спермы, которые встречаются у саламандр, черепах и чешуекрылых, способствуют сохранению сперматозоидов в течение длительных периодов времени. Отсроченное оплодотворение позволяет самкам спариваться более чем с одним самцом и может привести к множественному отцовству среди полученного потомства (см. Главу 9). Например, самки пятнистых саламандр ( Ambystoma maculatum ) могут и часто действительно собирают пакеты со спермой более чем одного самца, хранят их и оплодотворяют свои яйцеклетки спермой нескольких самцов.

Структура хранения спермы у саламандр, сперматека, расположена в крыше клоаки.Сперматека состоит либо из простых трубок, каждая из которых независимо открывается в клоаку, либо из группы канальцев, которые открываются общим протоком в главную камеру клоаки. Сохраненная сперма изгоняется мышечным сокращением, когда яйцеклетки попадают из яйцеводов. Канальцы для хранения спермы у рептилий обычно не объединяются, образуя общий проток. Они ограничены верхней средней частью яйцевода между воронкой и областью, выделяющей панцирь, у черепах, и основанием воронки и нижним концом области, выделяющей панцирь, у чешуек.Из-за их расположения в чешуях, их функция для длительного хранения спермы была поставлена ​​под сомнение. Механизм изгнания сперматозоидов из канальцев неизвестен.

Системы спаривания у сексуальных животных

Aspbury, A. S. & Гибсон, Р. М. Видимость на больших расстояниях течения шалфейного тетерева: на основе ГИС анализ. Поведение животных 67, 1128-1132 (2004).

Бейтман, А. Дж. Межсексуальный селекция у дрозофилы. Наследственность 2 , 349-368 (1948).

Coleman, S. W. et al. Женские предпочтения движут эволюция миметической точности в мужских сексуальных проявлениях. Биологические письма 3, 463-466 (2007).

Белецкий, Л. Д., Орианс, Г. Х. Преданность месторасположению и территориальные перемещения самцов в быстром темпе. сокращение популяции желтоголовых дроздов. Поведенческая экология и социобиология 34, 257-265 (1994).

Birkhead, T. Беспорядочные половые связи: эволюционная история спермы Конкурс .Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, 2000.

Burton, C. Микросателлитный анализ множественного отцовства и репродуктивный успех самцов у беспорядочного зайца-снегоступа. Канадский зоологический журнал 80, 1948-1956 (2002).

Фаборг, J. et al. Подтверждение кооператива многомужество у галапагосских ястребов ( Buteo galapagoensis ). Поведенческая экология и социобиология 36, 83-90 (1995)

Фишер, Х.С. и Хоэкстра, Х. Э. Конкурс стимулирует сотрудничество между близкородственными сперматозоидами мышей-оленей. Nature 463, 801-803 (2010).

Grether, G. Сама по себе интрасексуальная конкуренция благоприятствует сексуально-диморфный орнамент в рубиновой стрекозе Hetaerina americana . Evolution 50, 1949-1957 (1996).

Hauber, M.E. & Lacey, E.A. Принцип Бейтмана в совместном разведении позвоночных: влияние внебрачные аллоподители на вариабельность репродуктивного успеха самок и самцов. Интегративная и сравнительная биология 45 , 903-914 (2005).

Hrdy, S. B. Женщина, которая никогда не развивалась. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, 1981.

Hrdy, S. B. Оптимальный количество отцов: эволюция, демография и история формирования женского товарищеские предпочтения. Анналы Нью-Йоркской академии наук 907, 75-96 (2000).

Келлог, К. А. и др. .Внутривидовое смешение расплода и снижение полиандрии у цихлид, вынашивающих ротовую полость. Поведенческая экология 9, 309-312 (1998).

King, K. C. et al. Географическая мозаика секс и Красная Королева. Текущий Биология 19, 1438 — 1441 (2009).

Lank, D. B. et al. Генетический полиморфизм для Альтернативное брачное поведение текающего самца ерша Philomachus pugnax . Природа 378, 59-62 (1995).

Lande, R. Модели видообразование путем полового отбора по полигенным признакам. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 78, 3721-3725 (1976).

McCracken, G. F. & Брэдбери, W. Социальная организация и родство у полигинных летучих мышей Phyllostomus hastatus . Поведенческие Экология и социобиология 8, 11-34 (1981).

Oring, L. W. et al. Тактика получения помощника в полиандроусе кулики пятнистые ( Actitis macularia ): Роль возраста и опыта. Поведенческие Экология 5 , 9-16 (1994).

Petrie, M. et al. al. Степень внепарного отцовства увеличивается с генетической изменчивостью можно охарактеризовать как загадочную полиандрию. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 16, 9390-9395 (1998).

Rosenthal, G.G., & Evans, C.S. Женские предпочтения для мечей в Xiphophorus helleri отражает тенденцию к большому кажущемуся размер. Труды Национальной академии наук США Америки 95, 4431-4436 (1998).

Саймон, Дж. К. и др. al. Экология и эволюция пола у тлей. Тенденции в экологии и эволюции 17, 34-39 (2002).

Штольц, Дж. А. и Нефф, Б.D. Конкуренция спермы у рыб с внешним оплодотворением: вклад количества сперматозоидов, скорости и длина. Журнал эволюционистов Биология 19, 1873-1881 (2006).

Stutchberry, B.J. M. Лучшая синхронность селекции объясняет различия в системе экстрапарных спариваний среди видов птиц . Поведенческая экология и социобиология 43, 221-222 (1998).

Waage, J. K. Двойная функция полового члена стрекозы: удаление и передача спермы. Наука 203, 916-918 (1979).

Выбор партнера и половой отбор: чему мы научились со времен Дарвина?

Чарльз Дарвин предложил концепцию полового отбора 150 лет назад в книге О происхождении видов посредством естественного отбора (1), но его окончательная работа по половому отбору, несомненно, была Происхождение человека и отбор в отношении Секс (2), который был опубликован в 1871 году. Сейчас, спустя 200 лет после рождения Дарвина, самое время задуматься о современной актуальности его работы и о прогрессе, достигнутом в изучении полового отбора с его времени.В типично дарвиновской манере, Происхождение человека и отбор по отношению к полу — это колоссальный фолиант (с загадочным названием, которое мы впредь будем сокращать как Происхождение человека ), в котором исследуются мириады тем, имеющих отношение к эволюции. биология и экология. Следовательно, бесполезно пытаться охарактеризовать весь спектр тем, затронутых в этой книге, которые затрагивали такие разные вопросы, как концепции видов, таксономия, коррелированная эволюция, ограниченное по полу наследование и групповой отбор, и это лишь некоторые из них.Скорее, мы сосредотачиваемся на вкладе Дарвина в свете современных исследований в области полового отбора и тем самым определяем несколько важных тем, по которым можно проследить нить рассуждений от Дарвина до наших дней.

Одной из самых сильных сторон Дарвина было то, что он часто строил свои литературные произведения с ясной аргументацией и собирал огромное количество доказательств в поддержку своей аргументации. Происхождение человека наиболее известен вкладом Дарвина в гипотезу полового отбора, но главной целью книги было предоставить доказательства того, что эволюционные принципы применимы к людям и что люди произошли от некоего обезьяноподобного общего предка.Дарвин считал, что половой отбор играет важную роль в эволюции людей и расхождении между отдельными человеческими популяциями, поэтому он считал необходимым подробное описание полового отбора. Действительно, большая часть книги посвящена половому отбору, но многие идеи Дарвина относительно полового отбора отражены в его главах, посвященных людям.

Самым долгосрочным достижением Дарвина в отношении полового отбора должно быть его определение этого термина, так как оно по сути то же самое, что используется до сих пор.Трудно найти цитату Дарвина, которая полностью отражала бы суть его концепции полового отбора, но он дает следующее определение (ссылка 2; Часть I, стр. 254–255): «Однако здесь мы имеем дело только с таким отбором, который я назвал половым отбором. Это зависит от преимущества, которое имеют определенные особи перед другими особями того же пола и вида, исключительно в отношении воспроизводства ».

Однако Дарвин поясняет, что не весь отбор, связанный с воспроизводством, составляет половой отбор, поскольку первичные половые признаки, такие как яичники и семенники, могут развиваться как следствие естественного отбора.Несмотря на то, что он никогда не объясняет это таким количеством слов, рабочее определение полового отбора Дарвином по существу идентично тому, которое использовалось Андерссоном (3) и большинством других ученых, изучающих половой отбор. В частности, «половой отбор возникает из-за различий в репродуктивном успехе, вызванного конкуренцией за доступ к партнеру» (ссылка 3, стр. 3). Это определение, по общему признанию, фокусируется в первую очередь на прекопулятивном половом отборе, поэтому более полное определение должно также включать посткопуляционные процессы, которые могут быть достигнуты путем пометки фразу «или возможности оплодотворения» в конце определения Андерссона.

Помимо определения полового отбора, что сделал Дарвин в Происхождение человека ? В такой богатой книге, как книга Дарвина, каждый читатель потенциально может сделать различные наборы ключевых выводов в зависимости от фона читателя и направленности исследования. Здесь мы пытаемся сосредоточиться на тех частях книги, которые все еще актуальны для современных исследований, и, с нашей точки зрения, Дарвин выделил 2 основные темы, которые заложили основу для работы над половым отбором. Первая тема касалась вопроса о том, почему вообще происходит половой отбор.В контексте этого вопроса Дарвин выделил 2 основные категории полового отбора, а именно интрасексуальный и интерсексуальный отбор, хотя он не использовал эти термины (2). Вторая тема связана с вопросом, почему половой отбор силен в одних линиях, а в других — нет. Этот вопрос продолжает оставаться основной темой современных исследований, но Дарвин выразил удивительно современное, интуитивное понимание некоторых объяснений моделей полового отбора среди различных эволюционных линий (2).

В этом отчете мы суммируем вклад Дарвина в эти 2 основные темы и рассматриваем, насколько далеко мы продвинулись в нашем понимании их. Вместо того, чтобы просматривать всю соответствующую литературу, что по многим из этих тем было сделано в последнее время, мы пытаемся обрисовать текущее состояние полового отбора широкими мазками. Как и Дарвин (2), мы сосредотачиваемся на прекопуляционном половом отборе, оставляя рассмотрение посткопуляционных процессов для отдельной статьи в этом томе (4). Наше пребывание в литературе по половому отбору привело к выявлению по крайней мере двух главных триумфов прекопулятивных исследований по половому отбору со времен Дарвина.Он также определяет многочисленные области, в которых созрела дополнительная работа. Мы надеемся, что эта статья вдохновит наших коллег-ученых, показав ( i ), что Дарвин, несмотря на огромную проницательность, учитывая состояние биологии в XIX веке, не все понял правильно ( ii ), что мы сделали потрясающе. прогресс со времен Дарвина, особенно в последние несколько десятилетий, и ( iii ), что еще предстоит ответить на многие важные вопросы, касающиеся полового отбора.

Механизмы полового отбора и первый крупный триумф

Дарвин (2) правильно понял, что половой отбор может быть опосредован борьбой между мужчинами или выбором самкой привлекательных мужчин.Его первоначальное определение полового отбора, появившееся в Происхождение видов , по-видимому, подчеркивает борьбу самцов и самцов [то есть «борьбу между самцами за обладание самками» (ссылка 1, стр. 88)], но уже тогда он ясно осознавал женский выбор. Таким образом, Дарвин выделил 2 основные категории полового отбора, сохраняющиеся по сей день.

Закон битвы.

Половой отбор был бы относительно простым, если бы не было ничего, кроме того, что мы называем внутриполым отбором.Фактически, дарвиновское понимание интрасексуального отбора было по существу полным. У некоторых видов самцы вступают в ожесточенную борьбу друг с другом, и победители в этих состязаниях, как правило, спариваются с восприимчивыми самками. Дарвин привел многочисленные примеры видов, у которых преобладала внутриполовая борьба за доступ к партнерам, некоторые из наиболее интересных из которых включают ограждение самцов нарвалов своими клыками (что еще предстоит изучить, но см. Ссылку 5), самцов жуков-скарабеев (семейство Scarabaeidae). ) сражаются своими замысловатыми рогами (6), а самка перепела (род Turnix ) борется, как петухи, за репродуктивный доступ к самцам (7).Последний пример иллюстрирует понимание Дарвином того факта, что половой отбор, который обычно наиболее сильно действовал на самцов, иногда мог воздействовать на самок, к чему мы вернемся позже.

Однако внутриполовой отбор не является достаточным механизмом для объяснения всего разнообразия, вызванного половым отбором. Современные исследования показывают, что интерсексуальный отбор является важным аспектом полового отбора, и этот момент был глубоко оценен Дарвином. На самом деле Дарвин правильно понимал, что даже для видов, для которых характерен «закон битвы», часто важен выбор партнера.Как заявил Дарвин (ссылка 2, часть II, стр. 269), «Женщина в большинстве случаев могла сбежать, если бы ее ухаживал мужчина, который ей не нравился или не волновал; и когда ее преследуют, как это происходит постоянно, несколько самцов, она часто имела возможность, пока они сражались вместе, сбежать или, по крайней мере, временно спариться с одним самцом ». Таким образом, любая обработка полового отбора будет неполной без обработки выбора партнера.

Выбор женщины (а иногда и мужчины).

Если количество слов, посвященных каждой теме, может служить ориентиром, то Дарвин чувствовал, что тема женского выбора требует гораздо большего объяснения, чем бой между мужчинами и мужчинами. Здесь мы будем рассматривать женский выбор, помня при этом, что Дарвин знал, что в некоторых системах процессы зеркального отображения могут происходить через мужской выбор. Половой отбор как следствие женского выбора легко понять, если мы готовы признать существование женских предпочтений. Если предпочтение проявляют самки, то самцы с предпочтительным признаком оставят большее количество потомков, и их значения признаков будут иметь тенденцию к увеличению частоты в популяции.

Но почему вообще должны существовать женские предпочтения? Ответ на этот вопрос не совсем очевиден. Подход Дарвина заключался в том, чтобы утверждать, что немыслимо, что предпочтений не существует, и предоставлять доказательства предпочтений самок у различных видов животных. Некоторые из этих примеров, например, самка кряквы, которая испытала «любовь с первого взгляда» при встрече с самцом шилохвости (ссылка 2, часть II, стр. 115), довольно юмористичны, но они действительно служат для демонстрации того, что самки не спариваются. в большинстве случаев случайным образом.Многочисленные отрывки из The Descent of Man обращаются к этой проблеме, в том числе следующая цитата (ссылка 2, часть I, стр. 421): «Тем не менее, когда мы видим, что много самцов преследуют одну и ту же самку, мы едва ли можем поверить, что спаривание оставлено на волю случая — что самка не имеет никакого выбора и не находится под влиянием великолепных цветов или других украшений, которыми пользуется только самец. украшен. »

Здесь мы видим суть аргумента Дарвина: учитывая различия среди мужчин в том, что касается их красивых украшений, трудно поверить, что у женщин нет никаких предпочтений, и даже слабого предпочтения было бы достаточно для работы полового отбора.Таким образом, Дарвин ясно понимал, что женские предпочтения существуют, но он никогда убедительно не объяснил, почему такие предпочтения будут развиваться.

Аргумент Дарвина в пользу выбора самки может представлять один из самых больших недостатков его трактовки полового отбора, потому что он создавал впечатление, что животным необходимо человеческое чувство эстетики для функционирования полового отбора. Действительно, Дарвин, казалось, разделял эту точку зрения, поскольку он пошел на все, чтобы доказать, что самки членистоногих, насекомых и позвоночных обладают достаточным интеллектом, чтобы ценить красоту.Далее он утверждал, что «низшие классы» животных, включая иглокожих, кольчатых червей, моллюсков и т. Д., «Обладают слишком несовершенными чувствами и слишком низкими умственными способностями, чтобы чувствовать взаимное соперничество или ценить красоту друг друга или другие привлекательные стороны» (исх. 2, часть I, с. 321). Однако Дарвин также ясно понимал, что разные виды могут обладать разными стандартами красоты, объясняя, почему не все сексуально выбранные черты кажутся нам привлекательными. Тем не менее, среди потрясающих открытий Дарвина, касающихся полового отбора, предположение о том, что для работы полового отбора необходимо чувство эстетики, возможно, было его самым значительным недостатком.Можно утверждать, что изучению полового отбора потребовалось почти 100 лет, чтобы преодолеть это ошибочное представление о брачных предпочтениях.

Первый крупный триумф современных исследований полового отбора.

Изучение полового отбора вступило в современную эпоху во второй половине 20-го века, когда ученые определили эволюцию женского выбора как самостоятельную тему, расширив идеи, изложенные намного ранее Фишером (8, 9). Другими словами, уже было недостаточно предположить, что у женщин есть предпочтения, или даже предоставить эмпирические доказательства таких предпочтений.Скорее, нам нужны были механизмы, которые могли бы объяснить эволюцию женских предпочтений (10–15). Как только можно было объяснить эволюцию предпочтений, наше понимание выбора предпочтительной черты стало совершенно ясным, и сегодня оно остается в основном таким, как его описал Дарвин. Таким образом, проблема, которая частично остается нерешенной, состоит в том, чтобы понять эволюцию женских (или мужских) предпочтений. Мы кратко рассмотрим современные модели, но начнем с одной явной модели, предложенной Дарвином.Хотя в его модели отсутствуют некоторые элементы и она не дает полного объяснения эволюции выбора, она обеспечивает основу модели с потенциальной объяснительной силой.

Модель полового отбора Дарвина.

Модель Дарвина, которая позже стала известна как модель Дарвина-Фишера (15, 16), использовалась как возможное объяснение полового отбора у моногамных таксонов. В версии модели Дарвина (ссылка 2, часть I, стр. 261–262) он предполагает популяцию с двумя типами женщин: «более энергичные и лучше питающиеся особи» и «менее энергичные и здоровые» (рис. .1 А ). Самцы также различаются по качеству, и они прибывают раньше самок в места размножения (Рис. 1 B ). Самки более высокого качества готовы к размножению раньше, чем самки более низкого качества, и они предпочитают спариваться с самцами более высокого качества (Рис. 1 C ). Таким образом, модель предсказывает ассортативное спаривание по качеству (Рис. 1 D ), и Дарвин утверждает, что пары более высокого качества произведут больше потомства, чем пары более низкого качества. В обсуждении этой модели Дарвином мы находим единственный случай четкого объяснения эволюции выбора партнера во всей его книге (см.2, часть I, стр. 263): «Такие пары имели бы преимущество в выращивании потомства, особенно если бы самец обладал способностью защищать самку во время сезона спаривания, как это происходит с некоторыми из высших животных, или помогал в обеспечении молодняка».

Рисунок 1.

Модель полового отбора Дарвина. ( A ) Во-первых, самцы и самки различаются по фенотипическому качеству. ( B ) Самцы, у которых есть украшения, переходят в район размножения (большой круг) раньше самок.( C ) Самки самого высокого качества готовы к спариванию раньше, поэтому они спариваются с самцами самого высокого качества. ( D ) Наконец, самки более низкого качества спариваются с самцами более низкого качества. Половой отбор происходит потому, что пары более высокого качества производят больше потомства, чем пары более низкого качества.

К сожалению, Дарвин не особо вдавался в подробности этой аргументации и никогда не давал убедительного объяснения эволюции предпочтения украшений или других персонажей, выбранных по признаку пола, не участвующих напрямую в защите территории или родительской заботе.Однако, если мы объединим модель Дарвина с более современным пониманием полового отбора, как это было сделано Фишером (8) и последующими исследователями (16, 17), мы найдем модель, которая могла бы объяснить эволюцию женского выбора, сохраняя при этом основные черты. оригинальной модели Дарвина. Однако этой модели было посвящено на удивление мало исследований, и до сих пор она использовалась исключительно в качестве объяснения полового отбора у самцов моногамных таксонов. Необходима дополнительная теоретическая и эмпирическая работа по этой модели, и следует попытаться распространить ее на половой отбор самок и немоногамных таксонов.

Модели прямых выгод.

Модели эволюции брачных предпочтений делятся на 2 основные категории: модели прямой выгоды и модели косвенной выгоды (таблица 1). Модели прямой выгоды предполагают, что самки (или самцы для видов с перевернутыми половыми ролями) выбирают себе партнеров, которые приносят непосредственную пользу выбирающему, например, родительская забота, брачный подарок или защита территории (18⇓⇓ – 21). В таблице 1 мы приводим список некоторых из наиболее часто упоминаемых прямых выгод, а также несколько эмпирических примеров.Эволюция выбора прямых выгод концептуально проста, поскольку избирательное преимущество выбора совершенно очевидно (3). Однако ситуация немного сложнее, когда самка предпочитает украшение самца, которое каким-то образом указывает на то, что самец будет обеспечивать родительскую заботу, ресурсы, защиту и т. Д. На уровне выше среднего (Таблица 1). В этих обстоятельствах должен существовать механизм, обеспечивающий корреляцию между вторичным половым признаком и прямой пользой, которую мужчина приносит женщине.Наше чтение литературы показывает, что модели прямой выгоды имеют отличную эмпирическую поддержку и в большинстве своем не вызывают споров, поэтому мы не будем их здесь рассматривать.

Таблица 1.

Некоторые эмпирические примеры, подтверждающие различные модели эволюции предпочтений партнера

Модели косвенных выгод.

У некоторых видов самцы, кажется, не дают самкам ничего, кроме спермы, но у них есть сложные украшения, которым самки отдают предпочтение (19, 22–24). Эти системы особенно сбивают с толку с точки зрения полового отбора, потому что преимущества выбора вовсе не очевидны.Следовательно, огромное количество усилий было направлено на создание объяснительных моделей эволюции женского выбора в таких системах (3, 14, 15, 25). Эти типы моделей обычно описываются как модели косвенных выгод, потому что выбор самкой мужчин не дает ей немедленных, измеримых выгод. Скорее, физическая форма самки увеличивается в результате того, что ее потомство имеет более высокую физическую форму, если она соединяется с предпочтительным самцом. Несколько отличных обзоров были посвящены головокружительному множеству таких моделей (21, 24-26), поэтому вместо того, чтобы рассматривать их, мы пытаемся здесь разделить их на несколько основных категорий.Мы хотели бы предположить, что существует 3 основные категории моделей косвенных выгод. Мы не сомневаемся, что такая категоризация будет спорной. В самом деле, мы не согласны, по крайней мере, с еще одной точкой зрения, согласно которой все модели косвенных выгод следует объединить в одну категорию моделей Фишера – Захави (27, 28). Мы считаем, что их разделение имеет большую эвристическую ценность, поэтому для стимулирования обсуждения мы предлагаем следующие 3 класса моделей.

Модель 1: Модель Фишера.

Эта модель включает один признак предпочтения у женщин и один признак орнамента у мужчин (игнорируя на данный момент многомерные предпочтения и сигналы). Чтобы понять эту модель, мы должны понимать, что самки, предпочитающие, например, большие украшения, будут иметь потомство как с генами большого орнамента от отца, так и с генами предпочтения крупных украшений от матери (8, 9 , 14). Следовательно, выбор партнера приводит к генетической корреляции между орнаментом и предпочтениями (14, 25).Орнамент развивается в результате полового отбора, навязанного выбором самки, а предпочтение сохраняется как следствие коррелированной реакции на выбор (14). В модели Фишера возможен практически любой результат, в зависимости от силы генетической корреляции между орнаментом и предпочтением (14, 15, 25). Однако при некоторых обстоятельствах эта модель приводит к самоусиливающемуся, неограниченному процессу, который приводит к бесконечной разработке черт. В конце концов, этому процессу противодействует естественный отбор, когда орнамент становится настолько большим, что становится серьезным препятствием на пути к выживанию, что на самом деле было хорошо оценено Дарвином (2).Эта модель интуитивно привлекательна, потому что кажется, что такой процесс может объяснить некоторые из самых сложных черт, присутствующих в животном мире, такие как хвост павлина или беседка шалашника. Также стоит отметить, что некоторая степень генетической корреляции между орнаментом и предпочтением будет иметь место в любой системе, в которой действует выбор партнера, поэтому процесс Фишера может действовать согласованно с почти любой другой моделью эволюции выбора партнера.

Модель 2: Индикаторная модель, зависящая от состояния.

Модель индикаторов, зависящих от состояния, является наиболее широко используемой из моделей «хороших генов» (3, 25, 29). Эта модель требует, по крайней мере, трех характеристик (т. Е. Орнамента, предпочтения и признака жизнеспособности), поэтому она явно отличается от модели Фишера (29). В модели индикатора, зависящего от состояния, орнамент является дорогостоящей характеристикой, зависящей от состояния. Таким образом, самцы, близкие к оптимуму по признаку жизнеспособности, будут в лучшем состоянии и смогут сохранить более сложный вариант орнамента (12, 30).Выбор самок развивается, потому что самки, выбирающие самцов с более сложными украшениями, производят потомство с более высокой жизнеспособностью или которое будет в хорошем состоянии во взрослом возрасте. Из моделей косвенных выгод модель индикатора, зависящего от состояния, наиболее легко работает с теоретической точки зрения и пользуется наибольшей эмпирической поддержкой (3). Поскольку орнамент зависит от состояния, он всегда является надежным индикатором генетического качества, и для развития или сохранения женских предпочтений модель индикатора, зависимого от состояния, не требует каких-либо изменений в генах, определяющих украшение (хотя орнамент может появиться генетически изменчивые из-за генетической изменчивости состояния).Конечно, чтобы мужской признак развился, он должен быть генетически изменчивым. Эта модель также требует генетической изменчивости для приспособленности самцов в популяции, поэтому полное понимание должно касаться механизмов, поддерживающих генетическую изменчивость для жизнеспособности или жизнеспособности, проблема, которая еще не решена удовлетворительным образом (19, 24).

Модель 3: Индикаторная модель, не зависящая от условий.

Несмотря на то, что эта модель по-прежнему включает в себя 3 характеристики — орнамент, предпочтение и жизнеспособность — она ​​отличается от модели индикатора, зависящего от состояния, тем, что способность мужчины создавать сложный орнамент больше не зависит от его состояния (или близости к оптимальный по признаку жизнеспособности).Чтобы модель работала, все 3 признака должны демонстрировать генетические вариации, и они могут иметь или не иметь вариаций окружающей среды. Эта модель функционирует как следствие генетической корреляции между орнаментом и признаком жизнеспособности. Ясно, что такая генетическая корреляция позволит самке производить потомство более приспособленной формы, выбирая самцов с лучшими украшениями, и, следовательно, выбор самок будет развиваться (3, 29, 31). Однако эта модель, если она вообще работает, требует более строгих условий, чем модель индикатора, зависящего от условий.Основные остающиеся проблемы для этой модели состоят в том, чтобы объяснить, что может поддерживать генетическую корреляцию между жизнеспособностью самцов и особенностями орнамента, и найти дополнительные эмпирические примеры этого процесса.

Другие модели Mate-Choice Evolution.

В дополнение к моделям прямой и косвенной выгоды выбора партнера было предложено несколько других моделей. Например, модель сенсорной эксплуатации предполагает, что у мужчин развиваются отобранные половым путем черты, которые используют преимущества ранее существовавших склонностей, присущих сенсорным системам женщин (32–34).Таким образом, самки могут проявлять предпочтение просто потому, что они предрасположены к этому, и предпочтение могло развиться как следствие эволюционных механизмов, таких как естественный отбор или дрейф, не связанный с половым отбором. Сенсорная эксплуатация может не только привести к эволюции вторичных половых признаков самцов, но также сыграть роль в запуске других механизмов эволюции выбора партнера, таких как процесс Фишера. Другой класс моделей фокусируется на генетической совместимости, предполагая, что самки выбирают самцов, которые дополняют их собственный геном (35–37).Наконец, сексуальный конфликт, который возникает, когда у полов несовместимы оптимумы в отношении некоторых аспектов воспроизводства (например, скорости спаривания), был предложен как механизм эволюции женского выбора (38-40). Все эти модели имеют определенную эмпирическую и теоретическую поддержку, но все они остаются спорными. Из этих трех моделей кажется, что модель сенсорной эксплуатации наиболее вероятно объясняет преувеличенные черты характера, которые интересовали Дарвина (2). Тем не менее, все три модели представляют собой чрезвычайно благодатную почву для будущей работы.

Резюме и дальнейшие направления.

Хотя Дарвин осознавал важность брачных предпочтений при половом отборе, он не определил четко эволюцию выбора партнера как самостоятельную ключевую тему. Прогресс в этой области исследований со времен Дарвина был не чем иным, как впечатляющим. Теперь ясно, что эволюция выбора партнера — одна из самых важных тем в исследованиях полового отбора, и у нас есть несколько правдоподобных моделей, с которыми можно работать. Мы находим, что модели прямой выгоды и модели индикаторов, зависящих от состояния, кажутся наиболее убедительными объяснениями эволюции сложных черт посредством полового отбора.Тем не менее, окончательные тесты этих моделей трудно найти, и предмет остается спорным. Фишеровский процесс, вероятно, работает в некоторых системах, но мы не знаем, насколько он повсеместен. Возможно, этот процесс происходит в фоновом режиме во всех системах, для которых характерен выбор партнера, или, может быть, он вступает в действие эпизодически, когда условия особенно благоприятны для его функционирования. С другой стороны, в зависимости от эволюции и поддержания генетических корреляций между чертами и предпочтениями, остается возможность того, что фишерианский процесс очень мало объясняет эволюцию женских предпочтений.Прежде чем мы сможем принять решение, нам потребуются дополнительные данные. Еще более противоречивыми являются модели индикаторов, не зависящих от состояния, и сенсорной эксплуатации, поэтому их следует изучить более подробно. Наконец, модели генетической совместимости и сексуального конфликта почти наверняка описывают реальные явления (41–43), но их роль в эволюции вторичных половых признаков еще предстоит выяснить.

Одним из важных успехов этих моделей является то, что нам больше не нужно вызывать у животных человеческое чувство эстетики, как это сделал Дарвин (2).Скорее, выбирающему пол достаточно, чтобы отреагировать на стимул (например, украшение), если реакция на стимул увеличивает приспособленность выбирающего. Почему украшения, используемые птицами и другими нечеловеческими животными, обычно кажутся людям такими поразительно красивыми — это другой вопрос, но это загадка, которую нам не нужно разгадывать, чтобы понять половой отбор.

Несмотря на наши огромные успехи, многое еще предстоит сделать. Здесь мы предлагаем следующие 5 областей, в которых мы видим острую необходимость в дополнительных исследованиях.

1. Стоимость выбора.

На каждую модель эволюции выбора влияют допущения относительно затрат на выбор, но из этой сложной области исследования существует недостаточно эмпирических данных для правильной параметризации моделей. Возможно, нам нужна новая концепция под названием «экологический потенциал для выбора партнера», в которой издержки выбора рассматриваются в свете репродуктивной экологии.

2. Эволюция генетических корреляций между украшениями и предпочтениями.

Генетические корреляции между украшениями и предпочтениями влияют на силу фишеровского процесса, который может работать в тандеме с любой другой моделью эволюции предпочтений. Кроме того, мы знаем, что генетические корреляции могут быть эволюционно нестабильными (25, 44, 45), так как же эволюция генетических корреляций (и генетической изменчивости) влияет на фишерианский процесс и другие процессы эволюции выбора партнера?

3. Взаимный выбор партнера.

Эта тема набирает обороты, но нам необходимо понять обстоятельства, при которых оба пола будут разборчивы, и насколько легко сексуальный отбор может одновременно действовать на оба пола.Следует ли ожидать, что половой отбор для обоих полов станет нормой, или он будет происходить только при очень особых обстоятельствах?

4. Эволюция множественных сексуально выбранных черт и предпочтений.

Выбор пола может быть объединением информации из нескольких черт, оцениваемых с использованием нескольких сенсорных модальностей. Была проведена некоторая теоретическая работа в отношении моделей полового отбора, когда задействованы множественные черты и предпочтения (46, 47), но мы далеки от полного понимания.

5. Относительный вклад различных моделей эволюции выбора партнера внутри таксонов и между ними.

Во многих случаях несколько моделей могут работать согласованно, чтобы произвести отбор на основе предпочтений при спаривании, и было бы интересно оценить эмпирически и теоретически относительный вклад различных моделей. Такие исследования, применяемые в рамках таксонов и в рамках сравнительной филогенетической структуры, помогут нам понять относительный вклад различных моделей в эволюцию предпочтений.

Интенсивность полового отбора и второй триумф

Почему родословные отличаются половым диморфизмом?

Один важный вопрос в морфологической и поведенческой эволюции, особенно с точки зрения человека, касается того, почему в одних линиях половые различия отличаются друг от друга сильнее, чем в других. Дарвин (ссылка 2, часть II, стр. 388) определил эту тему как ключевой и представил пример из бабочек, чтобы проиллюстрировать эту проблему. Нам больше знакомы рыбы семейства Syngnathidae, в которое входят морские коньки, морские драконы и иглы, поэтому мы будем использовать примеры из этого семейства, чтобы проиллюстрировать ту же проблему.Одним из интересных аспектов этой группы рыб является то, что для всей семьи характерно высиживание потомства самцами, при этом зародыши либо приклеены к поверхности самца, либо находятся в закрытом мешочке. Однако, несмотря на повсеместное распространение этой «мужской беременности» у сингнатид, разные виды отличаются друг от друга степенью полового диморфизма. Например, морские коньки (род Hippocampus ) имеют тенденцию быть мономорфными по половому признаку (48), но родственная иглобрюхая рыба-игла Syngnathus scovelli чрезвычайно диморфна по половому признаку, а вторичные половые признаки проявляются только у самок (49).Несколько других видов из Syngnathus , такие как S. typhle и S. floridae , имеют половой диморфизм, но не так сильно, как S. scovelli (50, 51). Существуют и другие виды иглобрюхов, например Doryrhamphus excisus , у которых оба пола ярко окрашены хвостовыми плавниками в виде флага (50), а у сексуально мономорфных листовых морских драконов Phycodurus eques , оба пола характеризуются чрезвычайно высокой сложные листовые придатки (50), в результате чего получается один из самых красивых и причудливых примеров морфологии рыб.

Почему одни родословные демонстрируют поразительную окраску, половой диморфизм и выраженные морфологические черты, а другие — нет?

Конечно, на этот вопрос есть много потенциальных ответов. Некоторые различия между видами почти наверняка связаны с естественным отбором по признакам или различиями в наследовании, ограниченном полом, но в некоторых случаях, особенно в случае вторичных половых признаков, различия между линиями обусловлены разной интенсивностью полового отбора. .Другими словами, имея в виду, что наблюдаемый половой диморфизм не является полностью надежным индикатором силы полового отбора, полное объяснение морфологических различий между таксонами требует рассмотрения факторов, влияющих на половой отбор в популяциях организмов. Таким образом, один важный вопрос, который изначально поставил Дарвин (2) и который остается актуальным сегодня, — это почему интенсивность полового отбора варьируется в разных популяциях или эволюционных линиях.

Перспектива Дарвина.

Возможно, размышления Дарвина о факторах, влияющих на интенсивность полового отбора, наиболее очевидны, когда он рассматривает таксоны с обратной половой ролью. У этих видов половой отбор сильнее действует на самок, чем на самцов, поэтому произошло снижение силы полового отбора самцов и увеличение силы отбора самок по сравнению с большинством других таксонов, отобранных половым путем. Одним из примеров видов с измененной половой ролью является полосатый перепел ( Turnix Suscitator ), упомянутый Дарвином, или иглобрюхая рыба-игла ( S.scovelli ), вид, который Дарвин не воспитывал. Как Дарвин объяснил смену роли пола? Следующая цитата дает представление о его взглядах (ссылка 2, часть II, стр. 207): «Теперь, если мы можем предположить, что самцы в нынешнем классе утратили часть того пылкости, которая свойственна их полу, так что они больше не ищут самок с энтузиазмом; или, если мы можем предположить, что самок стало намного больше, чем самцов — а в случае индийского Турникса самки, как говорят, «встречаются гораздо чаще, чем самцы» — тогда не исключено, что самки были привлечены к ухаживанию за мужчинами вместо того, чтобы за ними ухаживать.”

Эта цитата иллюстрирует две из основных причин, которые Дарвин указал на вариацию в интенсивности полового отбора. Первое, потеря «пылкости» самцами, не очень удовлетворительное объяснение в контексте нашего современного понимания полового отбора. Однако второе объяснение, искаженное соотношение полов, хорошо согласуется с нашим текущим взглядом на поведенческую экологию. Вдобавок Дарвин явно имел хорошее интуитивное понимание концепции рабочего соотношения полов (которое представляет собой соотношение самцов, готовых к спариванию, к восприимчивым самкам в популяции) и последствий моделей спаривания.Это понимание появляется на протяжении всей книги, но ясно демонстрируется, когда он заявляет, что «практика полигамии приводит к тем же результатам, которые могут быть получены из фактического неравенства в количестве полов» (ссылка 2, часть I, стр. 266). . Таким образом, Дарвин дал проблеск понимания, которое с течением времени расширилось до нашего нынешнего понимания факторов, влияющих на половые роли и половой отбор.

Второй крупный триумф.

На наш взгляд, еще один крупный триумф в исследованиях полового отбора явился результатом достижений количественной генетики и формальной теории отбора, результатом которых стали количественные методы измерения отбора в естественных популяциях (52–54).Эти подходы приводят к полному осознанию того, что на самом деле мы говорим о коэффициентах отбора по фенотипическим признакам, отобранным половым путем, что приводит к, казалось бы, простому вопросу о том, что определяет величину коэффициента отбора в естественной популяции.

Мышление с коэффициентом отбора.

В рамках данного обсуждения мы сосредоточимся в основном на преждевременном половом отборе того типа, который обсуждался Дарвином (2). Если предположить, что популяция характеризуется выбором самок или борьбой самцов и самцов, самцы с признаками, благоприятными для успеха в этом брачном соревновании, оставят больше потомства, чем самцы с неблагоприятными признаками.Следовательно, будет существовать ковариация между значениями черт и успехом спаривания (т. Е. Количеством спариваний), которую мы хотели бы назвать «дифференциалом спаривания» (55). Математически, как перейти от дифференциала спаривания к дифференциалу выбора? Напомним, что дифференциал отбора можно измерить как ковариацию между значениями признаков и относительной приспособленностью (52–54). Следовательно, для того, чтобы положительный дифференциал спаривания приводил к положительному дифференциалу отбора, должен существовать механизм преобразования успеха спаривания в приспособленность.Это преобразование частично измеряется величиной, известной как «градиент Бейтмана», которая представляет собой соотношение между количеством партнеров и количеством потомков (55–58). Если градиент Бейтмана положительный, успешное спаривание приведет к увеличению количества потомства (56). Следовательно, ненулевой дифференциал сопряжения приведет к отличному от нуля дифференциалу выбора только в том случае, если градиент Бейтмана положительный. Центральный путь на рис. 2 иллюстрирует эту важную взаимосвязь.

Рис. 2.

Одно возможное изображение «сети репродуктивной экологии», показывающее взаимосвязи между важными экологическими факторами и переменными, которые в конечном итоге приводят к градиенту отбора по признаку, выбранному половым путем.Этот рисунок был вдохновлен рисунком 7 (3) Андерссона и диаграммой путей Арнольда и Дювалля (56). Обратите внимание, что наш рисунок относится только к одному селективному эпизоду, например, сезону размножения. Дифференциал отбора, отмеченный звездочкой, представляет собой ковариацию между количеством потомков и значениями признаков, поэтому окончательный дифференциал выбора (самый низкий прямоугольник) учитывает количество потомков и качество потомства. Точные места и размеры эффектов остаются предметом будущих исследований.

Если все потомки равны в отношении приспособленности, то для измерения полового отбора достаточно численного подсчета потомков. Однако мы знаем, что выбор партнера и посткопуляционный половой отбор (4) могут влиять на качество потомства (3), поэтому в идеале каждое потомство должно каким-то образом взвешиваться по его качеству при расчете приспособленности. Точный способ, которым такое взвешивание может быть выполнено в контексте полового отбора, является предметом будущей работы, и решение, несомненно, будет сложным (59–61).Тем не менее, как показано на рис. 2, качество партнера и посткопуляционный половой отбор (4) — это два фактора, которые также необходимо учитывать для полной характеристики интенсивности полового отбора. Без этих факторов мы считаем тему достаточно сложной, поэтому мы не будем рассматривать их здесь.

Если мы примем этот центральный путь на рис. 2, то мы получим два основных вопроса, которые нужно решить в прекопулятивном половом отборе (55). Во-первых, какие факторы определяют величину дифференциала спаривания? И во-вторых, как устанавливается наклон градиента Бейтмана? На рис.2, мы предлагаем одну предварительную гипотезу для отношений между важными переменными системы спаривания, которые взаимодействуют, чтобы произвести дифференциал отбора по признаку, выбранному половым путем. Этот рисунок не является последним словом по этому вопросу, поскольку мы считаем, что существует большая потребность в дополнительной работе.

Факторы, влияющие на половую дифференциацию.

Вопрос здесь в том, как экологические факторы могут увеличивать или уменьшать вероятность корреляции между ценностями выбранных половым путем черт и успехом спаривания.Эта тема долгое время была центральной в работе по половому отбору. Мы дадим лишь частичный список некоторых из наиболее важных факторов, и они показаны на рис. 2. Возможно, наиболее очевидной причиной является сильный выбор партнера, поэтому, если механизм эволюции женских предпочтений особенно эффективен в популяции, можно ожидать сильной ковариации между украшением и успехом спаривания самцов. Кроме того, различия в спаривании могут быть вызваны высоким «экологическим потенциалом полигамии», на который, в свою очередь, может влиять пространственное распределение ресурсов или временная синхронность восприимчивости самок (62, 63).Другой фактор, которым несколько пренебрегли, касается алгоритмов поиска партнера (64, 65). Ограничения среды, такие как хищничество, могут повлиять на то, как партнеры находят друг друга. Если поиск сопряжения эффективен, могут возникнуть очень сильные различия сопряжения, тогда как поиск с ограничениями может наложить ограничения. Кроме того, практическое соотношение полов (62) почти наверняка важно, потому что по мере того, как больше особей исключается из воспроизводства, величина брачного дифференциала будет меняться.Наконец, может существовать множество других экологических факторов, таких как плотность популяции (66) и другие, которые еще предстоит оценить, которые влияют на дифференциацию спаривания.

Факторы, влияющие на градиенты Бейтмана.

Как отмечалось выше, дифференциал спаривания приведет к дифференциалу отбора по признаку только в том случае, если высокий успех спаривания приводит к высокой относительной приспособленности, и градиент Бейтмана описывает это преобразование (55⇓⇓ – 58). Чтобы стимулировать размышления о градиентах Бейтмана, мы хотели бы предложить эвристический подход к ним (рис.3). Независимо от пола или вида, наступит момент, когда у человека исчерпается репродуктивный потенциал либо из-за нехватки гамет, либо времени или других ресурсов, необходимых для воспроизводства. Когда особь достигает этого верхнего предела репродуктивного потенциала, доступ к дополнительным партнерам больше не будет обеспечивать никакого увеличения репродуктивного успеха. Эту кривую, описывающую потенциальную взаимосвязь между количеством партнеров и количеством потомства, можно рассматривать как «фундаментальную взаимосвязь Бейтмана».На рис. 3 мы показываем 2 такие кривые для самцов и самок таких видов, как Drosophila melanogaster , у которых самцы обладают гораздо большим репродуктивным потенциалом, чем самки. После нескольких спариваний самка достигает полной репродуктивной способности, тогда как самец может продолжать спариваться в течение некоторого времени, прежде чем у него закончится сперма (67). Обратите внимание, что в этом подходе мы игнорируем такие факторы, как сексуальный конфликт, который может вызвать нисходящую траекторию, поскольку количество партнеров превышает некоторый оптимум.Учитывая фундаментальные отношения Бейтмана для пола, градиент Бейтмана представляет собой наклон этой кривой при среднем для популяции успешности спаривания (рис. 3 C и D ). Таким образом, градиент Бейтмана говорит нам, находится ли пол в рассматриваемой популяции на возрастающей части кривой (и, таким образом, ограничен в первую очередь доступом к партнерам) или на плато (ограничивается внутренней репродуктивной способностью).

Рис 3.

Один из способов подумать о градиенте Бейтмана. ( A и B ) «фундаментальные отношения Бейтмана» для самцов ( A ) и самок ( B ) у таких видов, как Drosophila melanogaster .Для любого пола репродуктивный успех первоначально будет возрастать с увеличением числа партнеров, но в конечном итоге оба пола достигнут точки, в которой они будут ограничены другими факторами, кроме доступа к партнерам. Это плато может быть вызвано ограничениями, налагаемыми временем, требованиями родительской заботы, производством гамет или другими ресурсами, необходимыми для воспроизводства. ( C и D ) Градиент Бейтмана затем может быть концептуализирован как наклон фундаментального отношения Бейтмана, оцененного на основе среднего значения для успеха спаривания.

Учитывая эвристический подход к градиентам Бейтмана на рис. 3, теперь мы можем рассмотреть факторы, которые могут повлиять на величину градиента Бейтмана. Например, все, что может понизить точку плато отношений, потенциально может изменить градиент Бейтмана. Такой фактор, как родительские вложения (68), благодаря своему влиянию на потенциальную репродуктивную способность полов (69), безусловно, может изменить расположение плато. Такие факторы, как брачные подарки или частота множественных спариваний, в принципе могут изменить наклон возрастающей части фундаментальных отношений Бейтмана (56, 70, 71), что приведет к изменению наклона градиента Бейтмана.Наконец, факторы, которые изменяют положение среднего популяционного успеха спаривания на оси x фундаментального графика отношений Бейтмана, безусловно, могут повлиять на градиент Бейтмана. Наиболее очевидным из таких факторов является рабочее соотношение полов (62), поскольку асимметричное соотношение полов может легко изменить пол, ограничивающий размножение. Когда пол становится ограничивающим, он по определению находится на плато кривой, поэтому его градиент Бейтмана должен быть близок к нулю. Этот взгляд на системы спаривания, основанный на градиенте Бейтмана, остается спорным и является предметом непрекращающихся споров (72–74), поэтому предстоит еще много работы.Тем не менее, мы надеемся, что наша гипотеза на рис. 2 послужит стимулом для дополнительных исследований.

Будущие направления.

В некотором смысле наше понимание причин различий в интенсивности полового отбора среди родословных менее хорошо развито, чем наше понимание моделей эволюции выбора самки, поэтому есть много потенциальных возможностей для будущей работы. Мы предлагаем следующие 5 областей в качестве наиболее актуальных.

1. Сравнительные исследования систем спаривания среди популяций внутри видов.

Такие исследования будут трудными, потому что в большинстве случаев они потребуют генетических исследований отцовства, чтобы полностью охарактеризовать системы спаривания (75). Однако польза стоит затраченных усилий, потому что такие исследования могут облегчить выявление предполагаемых экологических факторов, влияющих на выбор партнера и интенсивность полового отбора по признакам.

2. Лучшая интеграция идей, касающихся брачного дифференциала и градиента Бейтмана, с экологией полового отбора.

Этой цели можно достичь, сосредоточив внимание на диаграммах, подобных нашему Рис. 2, и попытавшись установить расположение и величину различных стрелок с помощью эмпирической работы в естественных системах.

3. Явный учет возрастной структуры при половом отборе.

Исследования полового отбора часто сосредотачиваются на одном сезоне размножения, и результаты могут быть трудно интерпретировать с точки зрения приспособленности на протяжении всей жизни. Таким образом, полное понимание интенсивности полового отбора, по-видимому, требует детального рассмотрения возрастной структуры исследуемых популяций.Для полной картины жизненную пригодность следует концептуализировать в терминах эпизодов отбора, чтобы эффекты полового отбора можно было отделить от естественного отбора и стохастических эффектов.

4. Интеграция моделей эволюции женского выбора с теорией, связанной с интенсивностью полового отбора и эволюцией системы спаривания.

Эти области мысли часто рассматриваются отдельно от теоретической и эмпирической точек зрения, но слияние этих двух областей исследования может привести к интересным открытиям.

5. Интеграция прекопулятивного и посткопулятивного полового отбора.

Чтобы полностью понять всю избирательную историю любого признака, выбранного половым путем, нам необходимо разрешить весь набор путей, изображенных на рис. 2, включая те, которые влияют на приспособленность после спаривания.

Резюме и выводы.

Дарвин представил невероятно подробное и ясное описание полового отбора в Происхождение человека. Несмотря на то, что описание Дарвина о половом отборе отнюдь не было полным и у него было искаженное представление о наследовании, Дарвин был прав почти по каждой теме, связанной с половым отбором, которую он обсуждал.Например, он, по сути, изложил современную версию интрасексуального отбора и правильно понял, что женский выбор является важным механизмом полового отбора. Он также признал, что половой отбор может иногда воздействовать на оба пола или сильнее на самок, чем на самцов, и продемонстрировал хорошее интуитивное понимание влияния действующего соотношения полов и систем спаривания на интенсивность полового отбора. Однако Дарвин четко не определил эволюцию женского выбора как ключевую тему для самостоятельного исследования.Скорее, он имел тенденцию вызывать у животных человеческое чувство эстетики, чтобы объяснить их предпочтения к украшениям. Он также никогда не давал ясного представления о том, почему одни линии, по-видимому, испытывают более сильный половой отбор, чем другие. Тем не менее, The Descent of Man — впечатляющая научная работа, которую стоит прочитать всем, кто интересуется половым отбором. Он не только дает четкое интуитивное объяснение процесса, но и множество эмпирических примеров могут послужить отправной точкой для бесчисленных новых исследований.

Со времен Дарвина прогресс в изучении полового отбора был поразительным. Два самых больших успеха включают распространение моделей, объясняющих эволюцию женских предпочтений, и количественные подходы к измерению различий в выборе. Эти достижения обеспечивают ясные, правдоподобные механизмы эволюции женского выбора и позволяют нам начать выяснять, почему половой отбор различается у разных видов. Третьим крупным успехом в изучении полового отбора, о котором у нас не было места для обсуждения, было введение молекулярных маркеров в поведенческую экологию (76–79).Молекулярные исследования отцовства предоставляют беспрецедентные возможности для изучения моделей спаривания в естественных популяциях, поэтому они стали краеугольным камнем исследований полового отбора.

Несмотря на успех современных исследований полового отбора, есть еще много вопросов, требующих рассмотрения. Например, некоторые модели эволюции выбора партнера пользуются лишь ограниченной эмпирической поддержкой, и по большей части мы не уверены, какая модель объясняет большую часть эволюции выбора внутри или между системами.Что касается факторов, определяющих интенсивность полового отбора, путаница может быть еще больше. Мы все еще находимся в процессе установления связи между репродуктивной экологией и дифференциацией отбора. Наконец, похоже, что нет связи между теорией, относящейся к эволюции выбора партнера, и теорией, относящейся к интенсивности полового отбора. Есть много других вопросов, на которые нет ответа, многие из которых потребуют новой теории и эмпирической работы.

В целом, изучение полового отбора было богатым и захватывающим делом, особенно в последние несколько десятилетий.Мы многим обязаны Дарвину за создание основы для всей современной работы в этой области. Однако мы далеки от полного решения по многим темам, поэтому следующие несколько десятилетий должны быть не менее захватывающими, чем недавнее прошлое.

Определение помощника по Merriam-Webster

\ ˈMāt \ (2) в основном британский : помощник более квалифицированному работнику : помощник (3) в основном британский : друг, приятель — часто используется как знакомая форма обращения

2 : палубный офицер торгового судна ниже капитана

3 : один из пары: например,

а : любой член пары и особенно супружеская пара

б : любой член племенной пары животных

c : любой из двух совпадающих объектов

ma · té | \ ˈMä-ˌtā \

1 : чайный напиток, который пьют особенно в Южной Америке.

2 : Южноамериканский кустарник или дерево ( Ilex paraguariensis ) из семейства остролистных, листья и побеги которого используются для изготовления мате. также : эти листья и побеги

Биологические аспекты и брачное поведение Leucothyreus albopilosus (Coleoptera: Scarabaeidae)

Род Leucothyreus был связан с некоторыми вредителями сельскохозяйственных культур.Несмотря на то, что для этого рода описано несколько видов, информация об этой группе все еще недостаточна. В этом исследовании изучались некоторые биологические аспекты и брачное поведение Leucothyreus albopilosus. Исследования проводились в Государственном университете Мату-Гросу-ду-Сул в муниципалитетах Аквидауана и Кассиландия, штат Массачусетс, Бразилия. Для биологических исследований взрослые особи собирались с помощью световых ловушек с февраля 2011 года по февраль 2012 года, а для анализа поведения — с сентября по декабрь 2014 года. Биологические исследования проводились каждые три дня и включали осмотр яиц и отделение только что вылупившихся личинок для наблюдения. и описать стадии их развития; Чтобы отслеживать рост личинок и дифференцировать личиночные возрасты, мы измеряли головную капсулу личинок.Жизненный цикл определяли от только что отложенных яиц до смерти взрослой особи. Для исследования брачного поведения в лабораторию были взяты взрослые особи, полученные с помощью световых ловушек. Как только они начали летать вечером, образовывались пары и фиксировались шаги совокупления. В полевых условиях мы заметили, что имаго собирались в основном в более теплые и влажные периоды (с августа по март). Наши результаты показали, что эмбриональный период L. albopilosus длился 20,5 суток, 1, 2 и 3 возрасты — 31.0, 33,1 и 85,6 суток соответственно. Стадия куколки длилась 20 дней, а от яйца до взрослой особи — 185,5 дней; Эти результаты позволяют предположить, что L. albopilosus можно охарактеризовать как унивольтинный вид. Наблюдения за брачным поведением в лаборатории показали, что после захода солнца взрослые особи выделили небольшой кусок наличника у поверхности почвы и улетели в поисках самки для спаривания. Самка могла принять или отвергнуть самца для спаривания. Когда самка приняла самца, совокупление происходило с 19:00 до 23:00 часов и длилось 19 часов.В среднем 45 минут. Иногда самки отказывались спариваться, вероятно, потому, что самец или самка не были половозрелыми для совершения совокупления, и между взрослыми могла быть химическая связь. В лаборатории наблюдали, как взрослые питаются спелыми бананами (Musa sp., Musaceae) и цветками мангабы (Hancornia speciosa, Apocynaceae). В этой работе мы внесли свой вклад в описание брачного поведения у представителей рода Leucothyreus и пришли к выводу, что биологический цикл завершился менее чем за 200 дней.

Многомодельный вывод неслучайного спаривания на основе теоретико-информационного подхода

Abstract

Неслучайное спаривание оказывает значительное влияние на эволюцию организмов. Здесь я разработал структуру моделирования дискретных признаков (с любым количеством фенотипов), чтобы исследовать различные модели, связывающие неслучайные причины спаривания (конкуренция и / или выбор партнера) и их последствия (половой отбор и / или ассортативное спаривание).

Я вывел формулы для оценок максимального правдоподобия каждой модели и использовал информационные критерии для выполнения многомодельного вывода. Результаты моделирования показали хорошую производительность как при выборе модели, так и при оценке параметров. Методология была применена к данным по экотипам морского брюхоногого моллюска Littorina saxatilis из Галисии (Испания), чтобы показать, что образец спаривания лучше описывается моделями с двумя параметрами, которые включают как выбор партнера, так и конкуренцию, генерируя положительное ассортативное спаривание и половую принадлежность самок. выбор.Насколько мне известно, это первая стандартизированная методология выбора модели и многомодельного вывода параметров спаривания для дискретных признаков. Преимущества этой структуры включают возможность создания моделей, из которых параметры связывают причины, такие как конкуренция и выбор партнера, с их результатом в виде паттернов данных полового отбора и ассортативного спаривания. Для некоторых моделей параметры могут иметь двойной эффект, т.е. они производят половой отбор и ассортативное спаривание, в то время как для других существуют отдельные параметры для того или иного типа паттерна.С эмпирической точки зрения гораздо легче изучать закономерности, чем процессы, и по этой причине причинные механизмы полового отбора не так хорошо известны, как паттерны, которые они производят. Цель настоящей работы — предложить новый инструмент, который помогает различать различные альтернативные процессы, лежащие в основе наблюдаемого паттерна спаривания.

Полная методология была реализована в программном обеспечении под названием InfoMating (доступно по адресу http://acraaj.webs6.uvigo.es/InfoMating/Infomating.htm).

1. Введение

Концепция полового отбора — ключевая часть современной эволюционной теории, поскольку она объясняет широкий спектр эволюционных паттернов и разнообразия. Дарвин (1871, 1974) первоначально определил половой отбор как соревнование между особями одного пола за спаривание с другим полом. Тем не менее Дарвин выделил два общих биологических механизма полового отбора: соревнование и выбор партнера (см. Ng et al.2019 и ссылки в нем). Однако концепция полового отбора вызывала споры с самого начала (рассмотрено в Andersson 1994; Prum 2012; Parker 2014; Parker and Pizzari 2015), и до сих пор существуют разногласия по поводу его фактического определения (Fitze and Galliard 2011), и даже его роль как ключевого компонента современной эволюционной биологии подвергается сомнению (Roughgarden et al.2006; но см. Shuker 2010; Паркер и Пиццари 2015).

Кажется, что некоторые разногласия и недопонимания относительно полового отбора и связанных с ним концепций проистекают из различных акцентов, которые научные области (например, популяционная генетика, теория видообразования, поведенческая экология и социология) придают различным аспектам теории полового отбора ( эволюционная, поведенческая или социальная роль). Более того, половой отбор иногда описывается как процесс, а иногда как закономерность.

Различие между паттерном и процессом может быть неясным, поскольку одна и та же биологическая концепция может быть значимо определена как процесс и как паттерн (Armstrong 1977; Mahler et al.2017). Рассмотрим, например, классическое определение полового отбора, как результат вариации репродуктивного успеха из-за конкуренции за доступ к партнерам (Andersson 1994; Shuker 2010). Исходя из такого определения, половой отбор можно рассматривать как эволюционный агент (процесс), который управляет эволюцией некоторых черт, связанных со спариванием. Однако, исходя из того же определения, если мы сделаем акцент на модели эволюционных изменений, которые возникают из-за различий в репродуктивном успехе, тогда мы будем рассматривать половой отбор как образец, вызванный каким-то другим биологическим процессом (конкуренцией).

В этой работе я придерживаюсь определения, используемого в популяционной генетике, где половой отбор вызывается процессами конкуренции партнеров, которые могут приводить к внутриполому отбору, и / или процессами выбора партнера, которые могут приводить к интерсексуальному отбору (Lewontin et al. 1968). ; Эндлер 1986; Касарес и др. 1998; Ролан-Альварес и Кабальеро 2000; Нг и др. 2019).

Более конкретно, процесс соревнования партнеров относится в широком смысле к доступу к спариванию посредством ухаживания, внутриполовой агрессии и / или конкуренции за ограниченные ресурсы размножения (Andersson 1994; Kokko et al.2012; Wacker and Amundsen 2014). Эти процессы могут порождать образец полового отбора (изменение частоты изучаемого признака) у конкурирующего пола (внутриполовой отбор Ng et al.2019).

Процесс выбора партнера происходит всякий раз, когда влияние черт, выраженных у одного пола, приводит к неслучайному распределению репродуктивных инвестиций с представителями противоположного пола (Эдвард, 2015). Выбор может быть опосредован фенотипическими (сенсорными или поведенческими) свойствами, которые влияют на склонность особей к спариванию с определенными фенотипами (Jennions and Petrie 1997).Наблюдаемый паттерн, обусловленный выбором партнера, может быть изменением частоты признаков у другого пола (интерсексуальный отбор) и / или паттерном корреляции признаков между партнерами (ассортативное спаривание).

Тем не менее, взаимосвязи между этими концепциями сложны и могут рассматриваться с разных точек зрения (читатель может обратиться к Арнольду и Уэйду 1984; Ролану-Альваресу и Кабальеро 2000; Эдварду 2015; Ролан-Альваресу и др. 2015b; Футуйма и Киркпатрик 2017 ; Rosenthal 2017; Estévez et al.2018; Ng et al.2019; для расширенных деталей и альтернативных определений).

Подводя итог, эволюционные последствия конкуренции и выбора партнера — это половой отбор и ассортативное спаривание. Когда изучаемые признаки дискретны, паттерны полового отбора и ассортативного спаривания определяются с точки зрения изменения частот фенотипов, так что половой отбор соответствует наблюдаемому изменению частот генов или фенотипов у спариваемых особей по отношению к частотам популяции ( Хартл и Кларк 1997; Ролан-Альварес и Кабальеро 2000).Точно так же ассортативное спаривание соответствует наблюдаемому отклонению от случайного спаривания в пределах спаривания (Ролан-Альварес и Кабальеро 2000 и ссылки в них).

В предыдущей работе (Carvajal-Rodríguez 2018b) процессы конкуренции и выбора партнера были смоделированы для отдельных признаков с помощью параметров m _ij , которые представляют склонность к взаимному спариванию между самкой типа . i и мужчина j . Следовательно, если самки А-типа предпочитают самцов А-типа, этот выбор партнера моделируется как более высокая склонность к взаимному спариванию между этими типами по сравнению со склонностью к взаимному спариванию самок А с другими типами самцов ( m _AA > м _AB ).С другой стороны, если самцы B-типа спариваются чаще, чем другие самцы, независимо от самки, это соревнование спариваний моделируется более высокой предельной склонностью к спариванию таких самцов (см. Ниже).

Моделируя процесс спаривания как различную склонность к спариванию между разными типами пар, можно выразить среднее изменение фенотипов спаривания как информацию, полученную в результате неслучайного спаривания (Carvajal-Rodríguez 2018b). Описание случайного спаривания как модели с нулевой информацией позволяет выразить закономерности, полученные в результате выбора партнера и конкуренции, с точки зрения информации, полученной в моделях склонности к взаимному спариванию.

Таким образом, основанная на информации о спаривании структура обеспечивает формальный подход для разработки набора гипотез о причинах (соперничество и выбор партнера) и паттернах, которые они могут спровоцировать (половой отбор и ассортативное спаривание). Кроме того, основанные на данных доказательства могут использоваться для ранжирования каждой гипотезы и выполнения многомодельных выводов (Link and Barker 2006; Burnham et al. 2011; Aho et al. 2014).

В следующих разделах я действую следующим образом:

1. Учитывая популяционные частоты для некоторого дискретного признака, я определяю полиномиальную модель насыщенного спаривания с точки зрения параметров склонности к взаимному спариванию.Оценки максимального правдоподобия этих параметров представляют собой парные общие индексы (PTI), как определено в (Rolán-Alvarez and Caballero 2000). Как только насыщенная модель определена, я получаю три необходимых и достаточных условия для случайного связывания. Впоследствии, ослабляя эти условия, можно создать модели, для которых дифференциальная предельная склонность к спариванию может приводить к половому отбору самок или самцов без ассортативного спаривания, или, наоборот, модели, для которых некоторые взаимные склонности к спариванию представляют выбор супруга, который может производить ассортативное спаривание и частотно-зависимый половой отбор.Я получаю оценки максимального правдоподобия для параметров этих моделей.

2. Опираясь на предыдущий раздел, можно сгенерировать несколько моделей склонности к взаимному спариванию и применить информационные критерии для выбора лучших кандидатов и оценки значений параметров сопряжения на основе наиболее поддерживаемых моделей. Для этого я разработал программное обеспечение под названием InfoMating.

3. Наконец, я демонстрирую методологию, анализируя смоделированные и реальные данные.2. к ₁ × к ₂ . Пусть в выборке n ′ спариваний, из которых n ′ _ij соответствуют самкам i -типа, которые спаривались с самцами j -типа.Если вероятность скрещивания i × j равна q ′ _ij , то логарифм полиномиальной функции правдоподобия выборки равен где C — полиномиальный коэффициент, который является постоянным для данной выборки. Как хорошо известно, оценка максимального правдоподобия полиномиальной вероятности спаривания i × j составляет n ′ _ij / n ′.

   2.1 Насыщенная неслучайная модель спаривания M

   _sat

   Пусть в исследуемой популяции есть n _1i самок типа i из n ₁ самок и n _2j самцов типа j из n ₂ самцов.Следовательно, популяционная частота самок типа i составляет p _1i = n _1i / n ₁ , а популяционная частота самцов типа j составляет p _2j. = n _2j / n ₂ .

   Вероятность спаривания между типами i и j может быть выражена как q ′ _ij = m _ij q _ij (Carvajal-Rodríguez 2018b 9 ij), где 9 — это произведение частот женского и мужского населения каждого типа ( q _ij = p _1i × p _2j ) и m _ij = m ‘ _ij / M , где m ‘ _ij — склонность к взаимному спариванию, т.е.е. ожидаемое количество спариваний при встрече между самками типа i и самцами типа j , а M — это средняя склонность к взаимному спариванию M = Σ _{i, j} q _ij m ′ _ij , так что Σ q ′ _ij = 1.

   В рамках этой полиномиальной модели логарифмическая вероятность выборки равна

   Эта модель является насыщенной ( M _sat ), потому что она имеет столько же параметров, сколько и частоты независимых классов сопряжения, P _sat = K −1.Частоты женского и мужского населения, p ₁ и p ₂ , либо известны, либо их необходимо оценивать во всех моделях. Следовательно, для сравнения моделей частотность популяций можно игнорировать при подсчете количества параметров, задействованных в каждой модели.

   Оценка максимального правдоподобия (MLE) м _ij составляет ( n ′ _ij / n ′) / q _ij = PTI _{i, j} , где PTI _{i j} — индекс i пары.е. частота наблюдаемых классов спаривания, деленная на их ожидаемую частоту при случайном спаривании (Ролан-Альварес и Кабальеро, 2000).

   В этой работе меня интересует оценка параметров взаимной склонности к спариванию (далее параметры взаимной склонности) для различных моделей конкуренции и выбора партнера. С этой точки зрения удобно выразить оценку максимального правдоподобия другим способом, который я называю λ-нотацией.

   2.2 λ-нотация

   Рассмотрим ненормированные параметры m ′ _ij и вспомним, что m _ij = m ’ _ij / M .MLE м ′ _ij под M _sat — это просто M × PTI _{i, j} , т.е. M × ( n ′ _ij / n / q _ij , который можно удобно переставить как ( n ′ _ij / q _ij ) / ( n ′ / M ). Поскольку параметры сопряжения нормализованы, можно без потери общности установить только одно из м ′ _ij на произвольное значение 1.Таким образом, положим m ′ _k1k2 = 1 и отметим (подробности в Приложении A), что в этом случае n ′ / M = n ′ _k1k2 / q _k1k2 . Следовательно, MLE параметров насыщенной модели может быть выражена как куда т. е. функция λ параметра сопряжения θ представляет собой сумму отсчетов всех классов сопряжения в наборе A = {( i ₁ , j ₁ ),…} имеющих взаимные склонность θ делится на сумму их ожидаемых частот при случайном спаривании.

   Таким образом, λ ( m ′ _ij ) выражает сумму наблюдаемых спариваний с взаимной склонностью m ′ _ij , деленную на произведение частот популяции от каждого типа партнера. Аналогично, λ (1) соответствует сумме наблюдаемых спариваний с единичным параметром спаривания, деленной на соответствующие произведения частот популяции.

   Как уже упоминалось, наиболее параметризованной моделью является модель с насыщением, которая имеет K -1 параметров, поэтому при делении на среднюю взаимную склонность M оценки λ ( m ′ _ij ) / ( M λ (1)) — соответствующие индексы парных сумм (PTI _ij ).

   Модель M _sat — самая сложная модель, которая может быть адаптирована к имеющимся данным. Принцип экономии предлагает рассматривать редуцированные частные случаи этой насыщенной модели. Затем я вычислил оценки ML для различных классов сокращенных моделей, которые требуют меньшего количества параметров, начиная с наиболее сокращенной модели, которая является моделью случайного связывания.

   2.3 Модель случайного скрещивания M

   ₀

   Случайная модель M ₀ соответствует простейшей, наиболее сокращенной модели, которая вложена во все остальные (это частный случай любой другой модели), пока она невозможно вывести из него какую-либо упрощенную версию.Когда происходит случайное скрещивание, вероятность скрещивания между типами i и j составляет q ′ _ij = q _ij = p _1i × p _2j . В соответствии с этой моделью информация будет равна нулю (Carvajal-Rodríguez 2018b). Эта модель с нулевой информацией является частным случаем насыщенной модели, когда взаимные склонности равны для каждого фенотипа спаривания. Количество независимых параметров сопряжения — P ₀ = 0.

   Логарифмическая вероятность выборки вязки равна

   Теперь определим предельную склонность м _{Fem_i} для женщины типа i как

   Аналогично для мужчины типа j

   Тогда модель M ₀ соответствует модели M _sat , на которую распространяются следующие ограничения:

   Полезно выразить M ₀ в терминах этих трех ограничений, потому что, ослабив некоторые из них, можно определить различные классы моделей.Например, модель с равными предельными женскими предрасположенностями и мультипликативными взаимными предрасположенностями (выполняются условия i и iii), но разными предельными предрасположенностями мужчин (расслабление ii), соответствует случаю с конкуренцией среди мужчин, которая может спровоцировать (внутри) половой выбор. (увидеть ниже).

   Следовательно, ослабляя некоторые из условий в (5), можно контролировать вид причин, которые вызывают различные неслучайные схемы спаривания. Фактически, есть три общих класса моделей, которые можно комбинировать.Два первых класса соответствуют расслаблению первого или второго состояния и включают конкуренцию между самками или самцами, провоцируя женский или мужской (внутри) половой отбор соответственно. При соблюдении третьего условия эти модели не могут создавать ассортативную схему спаривания (см. Ниже). Третий класс соответствует расслаблению третьего состояния и включает выбор партнера, который может спровоцировать только ассортативное спаривание, или одновременно ассортативное спаривание и половой отбор, последнее зависит от частот популяционных фенотипов (рис.1).

   Рис. 1.

   Модели спаривания, определяемые конкуренцией или выбором партнера, и их влияние после ослабления некоторых условий, наложенных на модель случайного спаривания M ₀ .

   2.4 Модели конкуренции товарищей

   Этот класс моделей соответствует ослаблению первого и / или второго условий в M ₀ при сохранении условия мультипликативности (5-iii). Соблюдение третьего условия подразумевает, что взаимная склонность пары к спариванию ( i, j ) является продуктом маргинальной самки ( м _Fem ) и самца ( м _{Самец ).} ) склонности.При этом условии не должно быть отклонений от случайного спаривания при сравнении наблюдаемой и ожидаемой частоты спариваний, а также не должно наблюдаться ассортативного характера спаривания (Carvajal-Rodríguez 2018b). Я выделил модели, которые генерируют образец полового отбора только у одного пола или у обоих.

   2.4.1 Соревнования внутри женщин

   Расслабляющее состояние (5- i ) подразумевает, что по крайней мере одна предельная предрасположенность женщин, скажем, женщина типа A , отличается от остальных женщин типа i.е. м _{Fem_A} ≠ м _{Fem_B} с A ≠ B . С другой стороны, предельная предрасположенность самцов должна быть одинаковой, что означает отсутствие конкуренции между самцами, все типы самцов спариваются с одинаковой скоростью.

   Таким образом, модель с конкуренцией внутри самок получается путем определения каждой взаимной склонности, включающей самку типа i , посредством абсолютного (ненормализованного) параметра спаривания a _i следующим образом

   Обратите внимание, что отношения между параметрами не будут изменены при их делении на a _k1 , так что a _k1 = 1.В этой модели может быть до k ₁ -1 свободных параметров сопряжения.

   При вычислении предельной предрасположенности женщин и мужчин (4) видно, что где M — средняя взаимная склонность, как определено выше.

   Модель (6) имеет равную предельную мужскую предрасположенность и является мультипликативной. MLE параметров: где λ (θ) определено, как в (2). Таким образом, λ ( a _i ) выражает сумму наблюдаемых спариваний, имеющих взаимную склонность a _i , деленную на сумму произведения частот популяции от каждого типа партнера.Аналогично, λ (1) соответствует сумме наблюдаемых спариваний с единичным параметром спаривания, деленной на сумму соответствующих произведений частот популяций (подробности в Приложении A).

   2.4.2 Соревнования между самцами

   Расслабляющее состояние (5- ii ) подразумевает, что по крайней мере одна предельная предрасположенность самцов, скажем, самец типа A , отличается от остальных самцов, т. Е. Male_A ≠ m _{Male_B} с A ≠ B .С другой стороны, предельная предрасположенность самок должна быть одинаковой, что означает отсутствие конкуренции между самками, все типы самок спариваются с одинаковой скоростью. Соответствующую модель можно получить, просто поменяв местами строки со столбцами в (6). Принимая во внимание параметры как b _j вместо a _i , оценка максимального правдоподобия будет

   2.4.3 Соревнования между самками и самцами

   В условиях расслабления (5- i ) и (5- ii ) предельные склонности будут разными у женщин и мужчин.Соответствующая модель объединяет модели (6) и (8) и имеет до ( k ₁ -1) × ( k ₂ -1) параметров в наиболее параметризованном случае и минимум из двух (женский и мужской) для менее параметризованного, чтобы поддерживать условие мультипликативности (5- iii ). Этот тип модели может дать образец полового отбора у обоих полов без ассортативного спаривания. Для удобства записи я фиксирую категорию k ₁ у женщин и k ₂ у мужчин как имеющие унитарные параметры.Следовательно

   Эта модель является мультипликативной (см. Приложение A), и параметры MLE равны где лямбда-функция λ ( a _i + a _i b ₁ +… a _i b _j +…) применяется к взаимным склонностям, которые зависят от параметра a _i . Таким образом, λ ( a _i + ∑ _j a _i b _j ) является частным между суммой количества наблюдаемых фенотипов спаривания, которые зависят от параметра a _{. я} (я.е. ∑ _j n ’ _ij ) и сумму их ожидаемых случайных частот спаривания (которая просто равна p _1i ).

   Соответственно, λ _пол (1) представляет собой частное между суммой случаев, которые вносят вклад с 1 во взаимную склонность данного пола (т.е. ∑ _j n ‘ _k1j для женщин) и сумма ожидаемых частот (что составляет p _1k1 для женщин). Формула (9) аналогична (7) и (8).Обратите внимание, что модель в (9) становится (7), фиксируя каждые b _j как 1, в то время как она становится (8), фиксируя каждые a _i как 1. Процент информации о половом выборе, соответствующей каждому пол ( J _S1 и J _S2 в Carvajal-Rodríguez 2018b), будет зависеть от частотности популяции и значений параметров спаривания.

   2.5 Модели выбора сопряжения

   Модели выбора сопряжения соответствуют классу немультипликативных моделей, т.е.е. они могут быть получены путем ослабления состояния (5-iii) и могут создавать ассортативные модели спаривания (положительные или отрицательные). Если предельные предрасположенности самок равны и то же самое верно для самцов (выполняются условия 5-i и 5-ii), то полового отбора не будет ни у самок, ни у самцов, и модель может производить только ассортативные модели спаривания. Однако это не может быть гарантировано в целом, потому что возникновение модели полового отбора зависит от частоты в не мультипликативных моделях (см. Ниже).

   Рассмотрим модель, в которой ненормированные взаимные склонности

   Таким образом, взаимные склонности гомотипа ( i × i ) параметризованы, а гетеротип — нет. Эта модель в целом не является мультипликативной, поскольку вклад типа i во взаимную склонность различен в м _ii , м _ij или м _ji (хотя с четным числом типов мультипликативную модель можно получить, установив m ‘ _ii = 1/ m ‘ _jj ).

   Если вспомнить определение предельных склонностей в (4), то условие равного предельного самок м _{Fem_i} = м _{Fem_j} равно и у мужчин

   В целом, в зависимости от условий в (10), модели выбора партнера имеют двойной эффект, то есть они создают ассортативный паттерн вместе с половым отбором по крайней мере для одного пола.

   Оценка максимального правдоподобия для параметров модели:

   Обратите внимание, что параметр гомотипного спаривания может означать более высокую взаимную склонность, чем гетеротип ( c _i > 1, положительное ассортативное спаривание) или наоборот, гомотип имеет более низкую взаимную склонность ( c _i <1 , отрицательный ассортатив).Количество различных параметров варьируется от 1 ( c ₁ = c ₂ =… = c _i ) до H ; где H = мин. { k ₁ , k ₂ } соответствует максимально возможному количеству спариваний различных гомотипов.

   Также возможно определить модели выбора партнера с параметризованными гетеротипными взаимными склонностями вместо гомотипных (подробности см. В Приложении A).

   2.6 Модели с параметрами конкуренции и выбора партнера

   Я показал, что модели выбора партнера могут генерировать оба типа паттернов, ассортативное спаривание и половой отбор, в зависимости от частотности внутриполовой популяции. Хотя невозможно гарантировать, что модель выбора партнера не производит полового отбора, можно объединить предыдущие модели, чтобы обеспечить наличие параметров, непосредственно связанных с конкуренцией партнеров, и параметров, непосредственно связанных с выбором партнера.Эти комбинированные модели обладают тем свойством, что, когда параметр выбора партнера установлен на 1, существует только известный эффект полового отбора, вызванный параметром конкуренции (женщина, мужчина или оба). Когда добавляется параметр выбора партнера, появляется ассортативный образец спаривания, а также дополнительный эффект частотно-зависимого полового отбора может быть добавлен к эффекту исходного параметра конкуренции.

   2.6.1 Модели с участием мужчин и выбора партнера: независимые параметры

   Рассмотрим модель м ′ _i1 = α ; м ′ _ii = c для i ≠ 1 и м ′ _ij = 1 в противном случае; с i ≤ k ₁ , j ≤ k ₂ .Пример такого типа модели можно увидеть на Рис. 2.

   Рис. 2.

   Пример модели независимых параметров конкуренции самцов и выбора партнера с фенотипами спаривания 5 × 5. α — параметр мужской конкуренции, а c — параметр выбора. Строки — женские, столбцы — мужские.

   Для частного случая α ≠ 1, c = 1; модель имеет конкуренцию между самцами, которая соответствует предельной склонности α самца типа 1 по сравнению с другими самцами, поэтому может быть сгенерирована модель полового отбора самцов.Напротив, маргинальные предрасположенности женщин равны, поэтому конкуренция между женщинами отсутствует. Принимая во внимание выбор партнера и образец ассортативного скрещивания, когда c = 1, модель является мультипликативной, поэтому ассортативное спаривание не должно происходить. Фактически, в этом случае статистические данные парной сексуальной изоляции (PSI) равны (подробности см. В Приложении A), а ассортативное спаривание равно 0, то есть общий индекс сексуальной изоляции I _PSI = 0 ( I _PSI = (4ΣPSI _ii — ΣPSI _ij ) / (4ΣPSI _ii + Σ PSI _ij )) (Карвахал-Родригес 2018b).

   Однако, принимая c ≠ 1, к модели полового отбора добавляется новый компонент. Параметр c соответствует выбору сопряжения и дает положительное ( c > 1) или отрицательное ( c <1) ассортативное скрещивание. Значение I _PSI является функцией параметра c и частот заселенности. Женский половой отбор также может возникать в зависимости от значения c и частотности популяции.

   MLE обоих параметров:

   Вариант вышеуказанной модели может быть сгенерирован путем изменения параметра c с главной диагонали на антидиагональ. Точно так же женская сексуальная конкуренция, связанная с параметром α, получается путем транспонирования матрицы модели.

   2.6.2 Модели с участием мужчин и выбором партнера: составные параметры

   Рассмотрим модель м ′ ₁₁ = cα ; м ′ _i1 = α и м ′ _ii = c для i > 1; и м ′ _ij = 1 в противном случае; с i ≤ k ₁ , j ≤ k ₂ .Пример этой модели можно увидеть на Рис. 3.

   Рис. 3.

   Пример модели составных параметров конкуренции и выбора партнера с фенотипами спаривания 5 × 5. α — параметр мужской конкуренции, а c — параметр выбора. Строки — женские, столбцы — мужские.

   Когда c = 1, модель такая же, как и предыдущая. Когда c ≠ 1, параметр выбора партнера вызывает дополнительный эффект полового отбора у самцов и самок, плюс ассортативное спаривание.MLE α и c являются где λ _c.11- (α) указывает, что для вязок с параметром α ожидаемая частота, обозначенная как 11 (т.е. q ₁₁ ), взвешивается как c . Сходным образом, где k = min { k ₁ , k ₂ } и λ _α.11- ( c ) указывает, что для вязок с параметром сцепления c ожидаемая частота, индексированная как 11 весит α.

   Приведенные выше оценки зависят друг от друга, поэтому для получения оценок этой модели составных параметров я использовал числовой ограниченный симплексный алгоритм Нелдера-Мида с ограничением α> 0, c > 0 (Press 2002; Singer and Singer 2004; Гао и Хан 2012).

   2.6.3 Общая модель с параметрами конкуренции мужчин и выбора партнера

   Общая модель с параметрами конкуренции мужчин и выбора партнера составляет м ′ ₁₁ = c ₁ α; м ′ _i1 = α и м ′ _ii = c _k для i > 1; и м ′ _ij = 1 в противном случае; с i ≤ k ₁ , j ≤ k ₂ .Частный случай этой модели можно увидеть на рис. 4.

   Рис. 4.

   Составная модель мужского полового отбора и выбора партнера с фенотипами спаривания 5 × 5. α — параметр мужского полового отбора, а c _k — параметры выбора с c ₂ = c ₁ . Строки — женские, столбцы — мужские.

   Обратите внимание, что для различения параметров конкуренции и выбора партнера необходимо, чтобы хотя бы один параметр c _k был равен c ₁ (как на рис.3 и 4) или что c ₁ = 1, как на рис. 2, в противном случае параметр для м ₁₁ не различает конкуренцию и выбор. Следовательно, модель на рис. 4 имеет параметров H с H = min { k ₁ , k ₂ }, из которых H — 1 являются параметрами выбора ( c ) плюс один параметр мужской конкуренции α. MLE являются

   Параметры модели c _{k> 1} можно оценить непосредственно по выборке; напротив, оценки α и c ₁ зависят друг от друга, поэтому для получения этих оценок я использовал числовой ограниченный симплексный алгоритм Нелдера-Мида с ограничением α> 0, c ₁ > 0 (Press 2002; Singer and Singer 2004; Gao and Han 2012).

   Предыдущие модели были упрощенными версиями общей модели. Например, модель на рис. 2 является общей моделью с ограничениями c ₁ = 1; c ₂ = c ₃ =… = c _k = c . Также модель на рис. 3 соответствует c ₁ = c ₂ = c ₃ =… = c _k = c . Другой частный случай, который можно определить: c ₁ = c ; c ₂ = c ₃ =… = c _k = 1.В последнем случае MLE параметров снова может быть выражено как отношение лямбда-выражений, аналогично случаю составного параметра.

   Также возможно определить другую общую модель с параметрами выбора сопряжения в антидиагонали. Используя обозначение λ, оценки следуют тем же формулам, что и для общей модели с параметрами выбора на главной диагонали. Что касается моделей с конкуренцией самок и выбором партнера, то они получаются просто путем транспонирования матриц параметров спаривания.

   2.7 Общие модели двойного эффекта

   Параметры сопряжения м _ij = θ _ij с ограничением, что хотя бы некоторые из них равны единице, позволяют создать любую конкретную модель. В общем, эти модели создают образцы полового отбора и ассортативного спаривания, каждый параметр которого, возможно, связан с наличием обоих (см. Приложение A). MLE — это

   Самая параметризованная модель этого типа — насыщенная, с параметрами K -1.В таком случае, как уже упоминалось, оценки в (12) являются соответствующими парными полными индексами (PTI).

   Все полученные выше формулы MLE были проверены численным приближением с использованием ограниченного симплексного алгоритма Нелдера-Мида (Press 2002; Singer and Singer 2004; Gao and Han 2012). Набор описанных моделей вместе с их ожидаемыми эффектами суммирован в Таблица 1.

   Таблица 1.

   моделей склонности к взаимному спариванию, определяемых разными параметрами в случае с двумя разными фенотипическими классами у каждого пола ( k ₁ = k ₂ = 2).Ненормализованные значения м ′ _ij , не указанные явно, принимаются равными 1.

   3. Выбор модели и многомодельный вывод

   Опираясь на предыдущий раздел, можно было бы сгенерировать модели конкуренции и выбора партнера. и, учитывая таблицу сопряжения, применить некоторые информационные критерии для выбора наиболее подходящих кандидатов и оценки значений параметров сопряжения на основе наиболее поддерживаемых моделей. Затем я кратко рассмотрю информационные критерии и концепции выбора модели и покажу, как их применять для выполнения выбора модели и многомодельного вывода среди моделей конкуренции и выбора партнера.

   Выбор модели на основе информации и многомодельный вывод могут применяться для описания неопределенности в наборе моделей для выполнения вывода по интересующим параметрам (Burnham et al. 2011; Grueber et al. 2011; Barker and Link 2015; Claeskens 2016). Имеется несколько информационных критериев, хотя доверие к единственной форме информационного критерия вряд ли приведет к универсальному успеху (Liu and Yang 2011; Vrieze 2012; Brewer et al. 2016; Aho et al. 2017; Dziak et al. 2019) .В настоящей работе рассматриваются две меры Кульбака-Лейблера, основанные на дивергенции, плюс так называемый байесовский информационный критерий.

   3.2 Чрезмерная дисперсия

   В контексте выбора модели избыточная дисперсия данных, то есть большая наблюдаемая дисперсия, чем ожидалось, может привести к выбору слишком сложных моделей. Самый простой подход к оценке избыточной дисперсии — это вычисление единственного коэффициента инфляции дисперсии ( против ). Этот фактор инфляции представляет собой наблюдаемую вариацию, деленную на ожидаемую в рамках модели с наибольшей вероятностью ( M _c ), кроме насыщенной, среди предложенных (Richards 2008; Symonds and Moussalli 2011).Его можно асимптотически аппроксимировать отклонением, т.е. удвоенной разницей между логарифмической вероятностью насыщенного ( M _sat ) и моделью M _c , деленной на разницу в количестве параметров ( P _Msat — P _Mc ) между обеими моделями где df = P _Msat — P _Mc .

   Если 1 ≤ v ≤ 4, это указывает на избыточную дисперсию, а если больше, чем 4-6, это может указывать на плохую структуру модели, и построение набора моделей должно быть пересмотрено (Burnham and Anderson 2002).Для значений против от 1 до 4 теория квази-правдоподобия предоставляет способ анализа разбросанных данных (Андерсон и др., 1994; Ричардс, 2008). Квази-правдоподобие — это правдоподобие, деленное на оценку против . Вариант квази-правдоподобия различных информационных критериев, а именно QAICc, QKIC _c (Kim et al. 2014) и QBIC, получается простой заменой правдоподобия на квази-правдоподобие в соответствующей формуле. В таких случаях количество параметров увеличивается на один, а дисперсия модели умножается на против (см. Ниже).Когда используется версия квази-правдоподобия, это необходимо делать для всех моделей и критериев.

   3.3. Вес модели

   Пусть IC будет любым информационным критерием. Для конкретного критерия и для любого набора моделей R существует минимальное значение критерия, например AIC _cmin , BIC _min и т. Д. Таким образом, модели могут быть ранжированы по разнице с этим минимумом. где IC _i относится к любому конкретному информационному критерию для модели i .

   Модели также можно отсортировать по весу от большего к меньшему. Вес w _i указывает на силу доказательств для этой модели (Burnham et al. 2011; Claeskens 2016) где l _i = exp (-0,5Δ _i ) — относительная вероятность каждой модели с учетом данных.

   3.4 Многомодельный вывод

   Многомодельный вывод оценивает интересующие параметры на основе группы наиболее надежных моделей, а не на основе наиболее подходящей единственной модели (Burnham and Anderson 2002; Burnham et al.2011; Symonds and Moussalli 2011). Многомодельный вывод выполняется как усредненное по модели прогнозирование параметров, которые являются переменными в лучшей модели.

   В рамках нашей модели моделирования и перед тем, как выполнять усреднение оцененных значений параметров, разные модели должны быть переведены в одну и ту же шкалу взаимной склонности. Например, модель м ′ ₁₁ = 2, м ′ ₁₂ = м ′ ₂₁ = м ′ ₂₂ = 1, находится в другом масштабе, чем . м ′ ₁₁ = 2, м ′ ₁₂ = м ′ ₂₁ = м ′ ₂₂ = 0.5. Без ограничения общности последнюю можно преобразовать в эквивалентную модель м ′ ₁₁ = 4, м ′ ₁₂ = м ′ ₂₁ = м ′ ₂₂ = 1, которая теперь в том же масштабе, что и первая модель.

   Усредненные оценки параметров были вычислены как средневзвешенное значение, где веса — это сила доказательств для каждой модели, полученная в соответствии с заданным информационным критерием. Параметры усреднялись только по моделям, для которых они фигурируют как переменные.Поскольку весовые коэффициенты должны суммироваться до 1, было необходимо перенормировать их путем деления на накопленный вес в подмножестве достоверности.

   Следовательно, для каждого параметра m , включенного в подмножество достоверности R _s , среднее значение было вычислено как

   Этот способ выполнения прогнозирования с усреднением модели называется естественным усреднением (Symonds and Moussalli, 2011).

   Наконец, надежность каждой оценки параметра была измерена как безусловная стандартная ошибка.

   Где — квадрат стандартной ошибки модели, а v — коэффициент увеличения дисперсии.

   Использование суммы весов для оценки важности переменных в регрессионных моделях подвергалось критике из-за мультиколлинеарности переменных-предикторов и неточности весовых показателей (Galipaud et al.2014; Cade 2015; Galipaud et al.2017). Однако параметры взаимной склонности не относятся к регрессионной модели, и их среднее значение выполняется в той же шкале и с сопоставимыми единицами измерения. Следовательно, при настройке склонности к взаимному спариванию, многомодельный вывод будет работать хорошо, что было подтверждено симуляцией Монте-Карло (следующий раздел).

   4. Моделирование

   4.1 Полигамные виды (выборка с заменой)

   Чтобы проверить, насколько хорошо описанная выше методология может различать разные классы моделей и оценивать параметры спаривания, я использовал в программе выборку с алгоритмом замены. MateSim (Carvajal-Rodríguez 2018a) для создания таблиц сопряжения с помощью моделирования Монте-Карло (подробное объяснение см. В Приложении B).

   Смоделированные случаи соответствуют моделям однополого соревнования и выбора партнера.Полученные таблицы сопряжения были следствием системы сопоставления и процесса выборки и состояли из двух типов информации (рис. B1 в приложении B). Во-первых, частота популяций (преждевременных особей), которые генерировались случайным образом для каждого прогона моделирования. Во-вторых, выборка из 500 пар спаривания ( n ′ = 500) по гипотетическому признаку с двумя классами для каждого пола. Поскольку моделируемые виды имели большой размер популяции ( n = 10 000), процесс спаривания был представлен как выборка с заменой, а частота популяций была постоянной в течение сезона спаривания.Минимальная разрешенная частота фенотипа (MPF) составляла 0,1.

   Было смоделировано пять различных модельных случаев, а именно случайное спаривание с взаимной склонностью м ′ ₁₁ = м ′ ₂₂ = м ′ ₁₂ = м ′ ₂₁ = 1 ( M ₀ в таблице 2), соревнование женщин (α = 2) и выбор партнера ( c = 3) с независимыми параметрами м ′ ₁₁ = м ′ ₁₂ = 2, м ′ ₂₂ = 3, м ′ ₂₁ = 1 (SfC Table 2), а с составными параметрами м ′ ₁₁ = 6, м ′ ₁₂ = 2, м ′ ₂₂ = 3, м ′ ₂₁ = 1 (SfCc Таблица 2), и мужское соревнование (α = 2) и выбор партнера ( c = 3) с независимыми параметрами м ′ ₁₁ = м ′ ₂₁ = 2, м ′ ₂₂ = 3, м ′ ₁₂ = 1 (SmC таблица 2), а с Общие параметры м ′ ₁₁ = 6, м ′ ₂₁ = 2, м ′ ₂₂ = 3, м ′ ₁₂ = 1 (SmCc таблица 2).Каждый случай моделировался 1 000 раз.

   Таблица 2.

   Среднее значение (стандартная ошибка) оценок параметра при размере выборки 500 для полигамного вида с большой численностью популяции ( N = 10 000).

   Для каждого прогона моделирования и с учетом нормализованных взаимных склонностей m _ij , количество вхождений для каждого класса спаривания i × j было получено как где n ′ — размер выборки, p _1i — частота женской популяции для фенотипа i, p _2j — частота мужской популяции для фенотипа j .

   После получения таблиц сопряжения я приступил к многомодельному анализу вывода с помощью InfoMating. Обратите внимание, что для каждого смоделированного случая было 1000 различных таблиц, поэтому при исследовании моделирования лучше рассматривать средние многомодельные оценки, а не полный список проанализированных моделей (что подразумевает 1000 списков для каждого смоделированного случая). . Кроме того, стоит отметить, что с реальными данными точно истинная модель не обязательно включается в набор исследуемых моделей, поэтому важно оценить точность многомодельных оценок параметров, потому что, если оценки параметров верны , модель, которая возникнет на основе этих оценок, и набор наиболее поддерживаемых моделей-кандидатов должны быть точным предположением об истинной модели.

   Последовательность анализов была следующей. Для каждой таблицы сопряжения InfoMating генерирует набор из 17 моделей, от простейшей случайной модели M ₀ до насыщенной модели M _sat , включая модели конкуренции и выбора партнеров с одним или двумя параметрами (см. Все типы в таблице 1). . Затем программа вычисляет информационные критерии для каждой модели и выполняет многомодельный вывод, как объяснено в предыдущем разделе. Таким образом, для каждого из 5 смоделированных случаев было получено 1 000 оценок параметров и вычислены их средняя и стандартная ошибка (таблица 2).

   Можно принять во внимание, что случайное скрещивание было идеально оценено тремя методами IC. Оценки параметров конкуренции и выбора партнера были достаточно хорошими по трем критериям. Оценки были немного лучше при AICc и немного менее точными при BIC.

   Весь процесс моделирования был повторен с использованием выборки небольшого размера ( n ’= 50 спариваний), и результаты были качественно аналогичными. Однако оценки параметров, как правило, были низко смещенными, возможно, из-за низкой способности обнаруживать отклонения от случайного спаривания (см. Дополнительную таблицу C1 в Приложении C).

   4.2 Моногамные виды (выборка без замены)

   Для моногамных видов процесс спаривания не подлежит замене (с точки зрения имеющихся фенотипов) и может быть представлен через массовые встречи (Gimelfarb 1988; Carvajal-Rodríguez 2018a) . Паттерн, полученный при массовом моногамном сценарии (когда размер популяции большой), качественно был подобен полигамному виду. Однако было меньше возможностей обнаружить отклонение от случайного спаривания, и поэтому оценки были низко смещенными, особенно в случае составного параметра.Что касается размера выборки, кажется, что оценка не сильно пострадала (см. Дополнительные таблицы C2 и C3 в Приложении C).

   Неудивительно, что случай моногамных видов с небольшим размером популяции ( N = 200) был наихудшим сценарием для многомодельной оценки при предположении постоянных частот популяционного фенотипа (см. Таблицу C4 в Приложении C). В этом случае и когда большинство взрослых особей были вовлечены в процесс спаривания (размер выборки для спаривания = 100), изменение частот популяционных фенотипов в течение сезона размножения значительно повлияло на наблюдаемые неслучайные модели спаривания.Только когда отклонение от случайного спаривания так же велико, как при сложном эффекте выбора и конкуренции, оцененные взаимные склонности предоставили некоторую информацию (SfCc в таблице C4).

   5. Пример заявки

   Littorina saxatilis — это морской брюхоногий моллюск, адаптированный к различным местам обитания на скалистых берегах Галисии. Существует два разных экотипа: экотип, подверженный воздействию волн (гладкие без полос, SU), и экотипы без воздействия волн (с грубыми полосами, RB). Несколько экспериментальных исследований показали, что эти экотипы развили местную адаптацию в небольшом пространственном масштабе.Например, более сильные волны на нижнем берегу могут спровоцировать половозрелость экотипа SU при меньших размерах, чем экотип верхнего берега (RB). Кроме того, в некоторых районах среднебережной среды обитания два экотипа иногда спариваются, производя очевидно плодородные промежуточные морфологические формы, которые называются гибридами (HY) (Rolan-Alvarez et al. 2015a).

   Сексуальная изоляция (положительное ассортативное спаривание) между морфами RB и SU наблюдалась в диких парах спаривания в средней зоне побережья, а также спаривание внутри морфы с ассортативным размером спаривания на всех уровнях берега (Cruz et al.2001). Предполагается, что размер является ключевой чертой, вызывающей усиление сексуальной изоляции в этой модельной системе, поскольку самцы являются разборчивым полом у этого вида (Rolan-Alvarez 2007).

   Здесь я повторно проанализировал набор данных L. saxatilis (Cruz et al. 2001), чтобы оценить параметры взаимной склонности между морфами RB, SU и HY в среднебережной среде обитания. В первоначальном исследовании авторы проанализировали гибридную зону, охватывающую 30 км побережья в Галисии (северо-запад Испании), с двумя точками отбора проб (Сентинела и Сенин) и временами года (осень и лето).Пары для спаривания собирали совместно с 15 ближайшими не спаривающимися особями. Классификация морфов была произведена путем рассмотрения в качестве чистых морфов тех улиток, раковина которых была ребристой и полосатой (морф RB) или гладкой и без полос (морф SU). Гибриды (HY) были теми улитками, у которых был полный набор полос, но без гребней, или наоборот, или у улиток, у которых, имея и гребни, и полосы, было по крайней мере две неполные полосы (см. Подробности в Cruz et al. 2001). В настоящем повторном анализе я рассмотрел объединенные данные по двум точкам отбора проб и временам года (таблица 3).

   Таблица 3.

   Частоты популяции с разбивкой по полу и выборка вязок из Cruz et al. (2001) данные.

   Сначала я вычислил информационное разделение (Carvajal-Rodríguez 2018b), которое указывало на значительное ассортативное спаривание по критерию хи-квадрат ( J _PSI p -значение <0,0000001), в то время как значительного полового отбора не было обнаружено. Однако в любом случае тест рандомизации не был значимым, возможно, из-за небольшого размера выборки в классах спаривания.Во-вторых, я приступил к оценке модели и сначала проанализировал только подмножество моделей с конкуренцией самцов и / или самок, а также модели насыщенного ( M _sat ) и случайного спаривания ( M ₀ ). Оценка избыточной дисперсии была высокой (7,20), что указывает на плохую структуру набора моделей в отношении данных. Три информационных критерия дали аналогичный результат с моделью M ₀ как наиболее подходящей. Многомодельные оценки взаимных склонностей были единственными в каждом случае, как и ожидалось от случайного спаривания.Поскольку в исследовании с использованием моделирования критерий AICc дал наилучшие оценки, с этого момента я буду полагаться на этот критерий.

   Следующим шагом было изучение только моделей с параметром выбора плюс насыщенные ( M _sat ) и случайные ( M ₀ ) модели. Чрезмерная дисперсия составила 4,65, что все еще указывает на несколько плохую структуру модели. Наилучшей подходящей моделью была модель выбора с одним параметром. Многомодельный вывод дал четкую картину положительного ассортативного спаривания, который был выше для спаривания RB × RB ( м ‘ _RBRB = 3), промежуточного для HY × HY ( м ‘ _HYHY = 2 .3) и несколько ниже для СУ × СУ ( м ’ _ЮУрГУ = 2).

   Затем я рассмотрел совместно предыдущие модели конкуренции и выбора и добавил новые, разделив параметры конкуренции и выбора. Чрезмерная дисперсия составила 3,4, что является приемлемым значением для полиномиальных моделей и может быть скорректировано с помощью квазивероятностей (см. Раздел о избыточной дисперсии выше). Теперь лучше всего подходила модель со сложными параметрами, в которой учитывались конкуренция и выбор женщин. Оценки по этой модели были для женского соревнования RB α = 1.7 и выбор c = 2,4. Многомодельные оценки дали положительное ассортативное спаривание, m ’ _RBRB = 3, m ’ _HYHY = 3, m ’ _SUSU = 2 и половой отбор в пользу самок RB.

   Наконец, я рассмотрел все предыдущие модели плюс модели, имеющие параметры с двойным эффектом (т.е. один параметр может генерировать как половой отбор, так и ассортативные модели спаривания). Это подразумевает в общей сложности 35 моделей, включая M ₀ и M _sat .Превышение дисперсии составило 2,5. Наилучшая модель была одинаковой для трех критериев, и это была модель двойного эффекта с двумя параметрами, c ₁ = 0,2 и c ₂ = 2, распределенными, как показано на рис. 5. Примерно та же модель была получена с использованием многомодельных оценок.

   Рис. 5.

   Модель D-2P-Rep3: Двойная двухпараметрическая модель с тремя повторениями параметра c ₂ параметра ( c ₁ = 0,2, c ₂ = 2) производящая самка и мужской половой отбор плюс положительное ассортативное спаривание.

   Также можно сосредоточиться только на моделях с разделенными параметрами для конкуренции и выбора. Самая подходящая модель из этой подгруппы предполагает участие женщин в соревнованиях. Напомним, что в Littorina saxatilis разборчивый пол — это самцы, поэтому я посчитал, что конкурентное преимущество со стороны самок объясняется тем, что самцы предпочитают данный вид самок. Лучше всего подходит модель S _Fem C -2Pc (см. Таблицу 1) с конкурентным преимуществом женщин RB, равным 1.В 7 раз больше вязок, чем у других самок, и параметр выбора 2,4. Качественная картина, полученная из этих моделей, аналогична изображенной на рисунке 5; самки RB (первый ряд) предпочтительны, и есть выбор для спаривания внутри экотипа. Комбинация конкуренции и выбора приводит к тому, что спаривание RB × RB является предпочтительным для самцов RB (первый столбец на рис.5), вязки RB × HY и HY × HY предпочитают самцы HY (второй столбец на рис.5). , наконец, кажется, что самцы SU (третий столбец на рис.5) не различают женские экотипы.

   6. Обсуждение

   6.1 Моделирование

   Я смоделировал таблицы сопряжения, соответствующие моделям случайного спаривания, конкуренции и выбора партнера. Случайный образец спаривания был оценен идеально. Для других моделей параметры конкуренции и выбора оценивались достаточно точно, когда система спаривания напоминает выборку с заменой. Неудивительно, что BIC был немного более консервативным, в то время как AICc в большинстве случаев давал несколько более точные оценки.Критерий KICc работал аналогично лучшим случаям AICc и BIC. В целом оценка была точной, и даже в случаях с экстремальными фенотипическими частотами средние оценки были ближе к реальному значению, чем к случайному спариванию.

   Предлагаемый подход требует только таблиц сопряжения. Однако, чтобы правильно идентифицировать процессы, которые производят образцы полового отбора и ассортативного спаривания, предполагается, что встречи происходят случайно, то есть встреча между двумя фенотипами зависит от фенотипического распределения популяции, и что образец спаривания является продуктом фенотипическое распределение населения и индивидуальные предпочтения (Carvajal-Rodríguez 2018a).Как следствие, доступность фенотипов не должна зависеть от уже произошедших спариваний, как ожидается для полигамных видов, или даже для моногамных видов, когда количество доступных особей превышает количество спаривающихся пар.

   Однако вышеупомянутое предположение, вероятно, будет нарушено в случае моногамных видов с низким размером популяции или даже в случае больших размеров популяции с местной конкуренцией за самцов (если количество особей в пятнах невелико) и / или в космосе. -временные ограничения.В таких случаях процесс спаривания напоминает выборку без замены, и частоты популяционных фенотипов могут изменяться в течение репродуктивного сезона, так что половой отбор и ассортативные модели спаривания будет труднее обнаружить (Carvajal-Rodríguez 2019). Фактически, моделирование (см. Приложение C) показало, что на производительность многомодельного вывода влияет система выборки и спаривания (полигамная или моногамная), но она по-прежнему достаточно надежна для обнаружения неслучайного спаривания в значениях параметров. за исключением наихудшего сценария моногамных видов с небольшими размерами популяции.

   6.2 Общие положения

   Преимущества выбора моделей и многомодельного вывода в эволюционной экологии широко обсуждались вместе с плюсами и минусами применения любых информационных критериев (Link and Barker 2006; Burnham et al.2011; Aho et al. 2014; Barker, Link 2015; Aho et al.2017; Dziak et al.2019) или надежности полученных оценок (Galipaud et al. 2014; Cade 2015; Giam and Olden 2016; Galipaud et al. 2017).

   Однако многомодельный вывод редко использовался для изучения паттернов спаривания, которые могут возникнуть в результате выбора партнера и конкуренции партнеров.Здесь, разрабатывая общие модели, которые включают конкуренцию и выбор партнера, и предоставляя их оценки максимального правдоподобия, я предлагаю стандартизированную методологию для выбора модели и многомодельного вывода параметров спаривания, производящих половой отбор и ассортативные модели спаривания.

   Набор из априорных моделей позволяет выполнить апостериорную количественную оценку доказательств на основе данных и обеспечить наборы достоверности на правдоподобных нетривиальных моделях, позволяя многомодельный вывод значений параметров.Подход был реализован с использованием трех различных информационных критериев. В проанализированных сценариях они работали одинаково для смоделированных и реальных данных.

   Что касается методологии, стоит отметить, что хотя таблицы спаривания требуют, по крайней мере, двух фенотипов по полу (размерность 2 × 2 или выше) для соответствия моделям конкуренции и выбора партнера, предложенный подход все же может быть применен, если некоторый пол, скажем, самки, имеют только один фенотипический класс. В этом случае нам просто нужно продублировать строку (см. Рис.D1 в Приложении D). Очевидно, что не может быть никакого ассортативного паттерна, и половой отбор можно измерить только у пола с более чем одним фенотипическим классом.

   Статистические инструменты, разработанные в этой работе, также были применены к эмпирическим данным. Предыдущие исследования в галисийской гибридной зоне L. saxatilis показали, что выбор партнера благоприятствует внутриморфным парам (обзор в Rolan-Alvarez 2007). Оценки, полученные с помощью многомодельного вывода, подтверждают положительное ассортативное спаривание для экотипа.Кроме того, в результате анализа был получен еще один результат: самки RB в целом предпочтительны, т.е. самцы RB с самкой SU имеют меньшую взаимную предрасположенность, чем самец SU с самкой RB ( м _SURB < м _RBSU ). Этому паттерну может способствовать физическая сложность спаривания с участием более крупных самцов RB с более мелкими самками SU, и это может быть связано с более частым появлением пар, у которых самки крупнее самцов (типичная тенденция у брюхоногих моллюсков, E.Ролан-Альварес, личное сообщение). Помимо модели спаривания, представленной многомодельным подходом, были также получены оценки взаимных склонностей. Однако проверка достоверности этих оценок выходит за рамки настоящей рукописи и оставлена ​​для будущей работы.

   В заключение я представляю методологию, позволяющую различать несколько моделей конкуренции и выбора партнеров за наблюдаемый образец спаривания и фенотипические частоты в популяции.С эмпирической точки зрения гораздо легче изучать закономерности, чем процессы, и именно поэтому причинные механизмы естественного и полового отбора не так хорошо известны, как паттерны, которые они вызывают. Я предлагаю новый инструмент, который поможет различать различные альтернативные процессы, стоящие за наблюдаемым паттерном спаривания.

   Раскрытие конфликта интересов

   Авторы этого препринта заявляют, что у них нет финансового конфликта интересов в отношении содержания этой статьи.

   Благодарности

   Я хотел бы поблагодарить Карлоса Канчайю, Эмилио Ролана-Альвареса, Сару Магальяэс, Александра Куртиоля и двух анонимных рецензентов за многие ценные комментарии, которые значительно улучшили эту статью. E. R-A также предоставил данные для этого примера. Эта работа была поддержана Xunta de Galicia (Grupo de Referencia Competitiva, ED431C2016-037), Ministerio de Economía y Competitividad (CGL2016-75482-P) и Fondos FEDER («Unha maneira defacer Europa»). Этот препринт прошел рецензирование и рекомендован сообществом Peer Community In Evolutionary Biology (https: // doi.org / 10.24072 / pci.evolbiol.100075)

   ПРИЛОЖЕНИЕ

   Приложение A) Модели взаимной предрасположенности к спариванию

   Модели выбора партнера с параметризованными гетеротипами

   Рассмотрим модели, в которых гомотипное спаривание имеет абсолютную склонность 1, в то время как разные гетеротипы имеют абсолютную склонность к спариванию. стоимость c _ij . Оценка максимального правдоподобия

   Количество параметров в этом типе модели составляет K — мин { k ₁ , k ₂ } — Σ _S (C _s -1), где сумма над набором различных сочетаний гетеротипов, а C _s — мощность каждого набора.

   Модели двойного эффекта

   Следующие модели генерируют двойную модель полового отбора и ассортативного спаривания, даже когда популяции одинаковы.

   Модели двойного эффекта, производящие половой отбор у одного пола при одинаковых частотах

   Простой подход состоит в построении новой модели, устанавливая м ′ _ii = 1 и м ′ _jj = 1 + c . Затем, если мы хотим ассортативного спаривания совместно с половым отбором только у самок, мы дополнительно устанавливаем m ′ _ij = 1 — c ; напротив, если мы хотим отбор только у самцов, мы устанавливаем m ′ _ji = 1 — c с −1 < c <1.Если частоты неоднородны, модель генерирует ассортативное спаривание совместно с половым отбором у обоих полов.

   В случае модели с м ′ _ij = 1 — c (женский половой отбор, если частоты однородны) оценка максимального правдоподобия c является одним из корней квадратичной где D = q _ij — q _jj и n ′ = ∑ x _ij — количество скрещиваний (размер выборки).

   Если частоты одинаковы и k ₁ = k ₂ , т.е. p _1i = p _1j = p _2i = 93 p ∀ i, j , тогда

   В пользу мужского полового отбора можно просто поменять местами x _ij на x _ji и q _ij на q _ji в формулах.

   Вышеупомянутая модель имеет только один параметр c ; мы можем представить более сложную двухпараметрическую модель, M _{(a, c)} , задав m ′ _ii = a, m ′ _jj = 1 + c и m ′ _ij = 1 — c , для женского полового отбора (или m ′ _ji = 1 — c для мужского полового отбора). Для получения MLE этой двухпараметрической двойной модели с ограничениями a > 0, c <| 1 | я использовал числовой ограниченный симплексный алгоритм Нелдера-Мида (Press 2002; Singer and Singer 2004; Gao and Han 2012).

   Модели двойного эффекта с половым отбором у обоих полов при одинаковых частотах

   Чтобы получить ассортативное спаривание вместе с половым отбором у обоих полов при одинаковых частотах, нам просто нужно объединить вышеуказанные однородные однопараметрические модели для каждого пола, так что m ′ _ii = 1, м ′ _jj = 1 + c и м ′ _ij = м ′ _ji = 1 — c .

   Оценка максимального правдоподобия c включает решение квадратичной где x _s = x _ij + x _ji и D ₂ = q _ij + q _ji q _{ji 9069 j4 —}

   Общие модели двойного эффекта

   Мы также можем определить набор общих моделей, в которых любая склонность м ′ _ij имеет параметр θ _ij с по крайней мере одной склонностью, имеющей значение 1. MLE параметров этого вид модели где λ (θ _ij ) определяется, как в (A2).

   Самая простая модель, определенная таким образом: который производит ассортативное спаривание и половой отбор у обоих полов.

   Рассмотрим в качестве примера этой модели случай с k ₁ = k ₂ = 2, так что 0 < p ₁₁ <1; 0 < p ₂₁ <1; м ′ ₁₁ = c и м ′ ₁₂ = м ′ ₂₁ = м ′ ₂₂ = 1.Средняя склонность к спариванию составляет M = q ₁₁ ( c — 1) +1. Абсолютная предельная предрасположенность для первого типа самки m ‘ _{Fem_1} = cp ₂₁ + 1 — p ₂₁ = p ₂₁ ( c — 1) +1 , а для второго женского типа m ‘ _{Fem_2} = 1. Точно так же маргинальные мужские особи составляют m’ _{Male_1} = p ₁₁ ( c — 1) +1 и m ‘ _{Male_2} = 1.

   Напомним, что условием для модели полового отбора в пределах данного пола является то, что предельные склонности к спариванию различны, что здесь верно для обоих полов при условии, что c ≠ 1. Что касается модели ассортативного спаривания, можно доказать, что сустав индекс изоляции (I _PSI ) равен 0, только если c = 1. Однако этого достаточно, чтобы доказать, что модель не является мультипликативной (Carvajal-Rodríguez 2018b). Учитывая, что модель мультипликативная, это означает, что м ′ ₁₂ / M = ( m ′ _{Fem_1} / M ) × ( m ′ _{Male_2} / M ), который с учетом модельных значений становится что может быть истинным только тогда, когда p ₁₁ = 1 и поэтому ложно по определению.

   Оценка c в рамках этой модели составляет λ ( c ) / λ (1).

   Самая параметризованная модель, которую можно определить таким образом, имеет K -1 свободных параметров и совпадает с насыщенной моделью, так что оценки представляют собой соответствующие парные общие индексы (PTI _ij ).

   Кроме того, обратите внимание, что если никакая взаимная склонность не зафиксирована на 1, то λ (1) = ( n — A ) / (1- P ) = n , где A = количество наблюдений, имеющих значение 1 = 0 и P = произведение частот популяций вовлеченных типов, имеющих взаимную склонность 1 = 0.Следовательно, оценка θ _ij также может быть выражена как λ (θ _ij ) / n , которая представляет собой наблюдаемую частоту спаривания пар ( i, j ), деленную на ожидаемую частоту случайного спаривания, что является определением суммарного индекса пары PTI _ij ( K -1 бесплатны и один PTI зависит от других).

   Все полученные выше формулы MLE были проверены числовым ограниченным симплексным алгоритмом Нелдера-Мида (Press 2002; Singer and Singer 2004; Gao and Han 2012).

   Приложение C) Полигамные виды с небольшим размером выборки и моногамные виды

   Таблица C1.

   Среднее значение (стандартная ошибка) оценок параметров при размере выборки 50 для полигамного вида с большой численностью популяции ( N = 10 000).

   Таблица C2.

   Среднее значение (стандартная ошибка) оценок параметров при размере выборки 500 для моногамных видов (процесс массового спаривания) с большим размером популяции ( N = 10000).

   Таблица C3.

   Среднее значение (стандартная ошибка) оценок параметров при размере выборки 50 для моногамных видов (процесс массового спаривания) с большим размером популяции ( N = 10000).

   Таблица C4.

   Среднее значение (стандартная ошибка) оценок параметров при размере выборки 100 для моногамных видов (процесс массового спаривания) с небольшим размером популяции ( N = 200).

   Приложение D) Неполная установка: пример игрушки

   Предлагаемая структура моделирования требует, по крайней мере, двух фенотипов по полу (таблицы спаривания размером 2 × 2 или выше) для измерения сексуальной конкуренции и эффектов выбора партнера. Однако его все же можно применять, если у некоторого пола, например, у женщин, есть только один фенотип.В этом случае нам просто нужно продублировать строку (см. Рис. D1). Очевидно, что измерить можно только мужской половой отбор.

   Рис. D1.

   Примеры двух игрушечных моделей только с одним типом женщин и двумя типами мужчин. Обратите внимание, что строки таблицы вязки дублируются (одинаковый женский тип). A: Случайное спаривание. B: Половой отбор самцов.

   Примеры на рис. D1 соответствуют популяции только с одной женской и двумя мужскими фенотипами (фенотип-1 и фенотип-2). Было отобрано 269 женщин плюс 277 мужчин с фенотипом-1 и 133 мужчины с фенотипом-2.В первом примере (рис. D1-A) было 70 вязок с мужским фенотипом-1 и 39 с мужским фенотипом-2. Во втором примере (рис. D1-B) спариваний было 100 с фенотипом-1 и 9 с фенотипом-2.

   Анализ первого случая показал отсутствие значимого отклонения от случайного спаривания ( J _PTI = 0,005, P = 0,78). Лучшей моделью оказалась модель случайного скрещивания M ₀ . Как и ожидалось, многомодельная оценка параметров взаимного сопряжения составила 1 для каждого параметра.Результаты были одинаковыми для трех информационных индексов (AICc, KICc и BIC).

   Анализ второго случая выявил отклонение от случайного спаривания ( J _PTI = 0,405, P <10 ^-7 ) из-за мужского полового отбора ( J _PS2 = 0,405, P <10 ^-7 ) подробные сведения об индексах J см. В (Carvajal-Rodríguez 2018b). Лучшей моделью стал мужской половой отбор с одним параметром (Smale-1P).Компонент полового отбора самцов показал в пять раз более высокую склонность к спариванию мужского фенотипа-1 по сравнению с фенотипом-2.

   Сноски

   • Цитируйте как: Карвахаль-Родригес А. Многомодельный вывод неслучайного спаривания на основе теоретико-информационного подхода. bioRxiv 305730, вер. 5 проверено и рекомендовано PCI Evolutionary Biology (2019). DOI: 10.24072 / pci.evolbiol.100075

   • Рекомендовано сообществом сверстников в эволюционной биологии.

   • http://acraaj.webs6.uvigo.es/InfoMating/Infomating.htm

   Ссылки

   1. ↵
   2. ↵
   3. ↵
   4. ↵
   5. ↵

      Андерссон, М. 1994. Половой отбор. Princeton University Press, Princeton, N.J.

   6. ↵
   7. ↵
   8. ↵
   9. ↵
   10. ↵

       Burnham, K. P. and D. R. Anderson. 2002. Выбор модели и многомодельный вывод: практический теоретико-информационный подход.Спрингер-Верлаг, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.

   11. ↵
   12. ↵
   13. ↵
   14. ↵
   15. ↵
   16. ↵
   17. ↵
   18. ↵
   19. ↵
   20. ↵
   Descent
   21. ↵ 9. в отношении секса. Мюррей.

   22. ↵
   23. ↵
   24. ↵
   25. ↵

       Эндлер, Дж. А. 1986. Естественный отбор в дикой природе. Princeton University Press, Princeton, N.J.

   26. ↵
   27. ↵
   28. ↵

       Futuyma, D.Дж. И М. Киркпатрик. 2017. Эволюция. Сандерленд, Массачусетс, США: Издательство Sinauer Associates, Inc.